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进化思想史

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第九章 达尔文主义的日食-2(7 / 8)
理论依据有错误,只是在1920年才最后发现,月见草有一套异常复杂的遗传结构,与起初对它的解释并不相符。月见草其实是一个杂合体,因此,它的“突变”更多地是由于现存因子的重组,而不是由于存在新的因子。

    而且,德弗里斯的理论之所以广为流行,是因为人们把它作为了替代达尔文主义的理论。不过德弗里斯自己倒坚持认为,他并没有打算挑战达尔文理论的整体框架,仅仅是将它换了一个形式。当然,他沉重打击了生物统计学派的选择理论,因为,他宣称只有突变才能产生有意义的遗传性改变。个体变异的自然选择是无力的。这意味着没有必需去假定一个物种的所有性状都有适应的价值,因为突变性状由种质中的随机改变所产生。但是,德弗里斯宣称,作为一名出色的达尔文论者,他所依据的基础是愿意承认自然选择在较高级的水平发挥作用,突变则包含在其中。在突变阶段,在一个物种中将会有大量新变种产生,其中绝大部分都将是非适应性的。这些变异品种之间将竞争有限的食物或空间,较弱的品种会因此而灭绝。突变迟早将创造出一个比亲代更适应现存条件的变种,它将淘汰其它所有竞争对手。从长远角度看,适应确实决定了进化的进程,德弗里斯利用这个信念来抵御神秘论或生机论的复苏。

    德弗里斯的许多追随者认为,他没有必要努力去维护选择理论。就拿托马斯·亨特·摩尔根来说,突变理论是攻击达尔文主义整体哲学思想的基础(Allen,1968,1978;Bowler,1978,1983)。虽然摩尔根赞成遗传学与选择理论相结合,但他开始从事研究工作时,或许是出于道德上的原因,他强烈地反对达尔文建立在竞争基础上的自然观。他的《进化和适应》(Morgan,1903)一书,不仅攻击了选择机制,而且也攻击了整个功利主义自然观。他利用德弗里斯的突变的产生不是出于任何适应的目的的观点,接着他又提出,根本没必要去想象选择会在任何水平起作用。他相信,任何突变体只要不与环境明显不相容,就可以生存和繁殖。环境并不有效地控制进化:进化的历程完全由各种突变来决定。

    也是这时,丹麦生物学家威廉·约翰森刚刚发表关于大豆“纯系”繁殖的试验工作(Johann sen,英译本,1955)。人们普遍认为,他的工作是对选择的进一步反证,而且是一个极端的突变理论的例子。然而,约翰森并不关心进化这样的大问题,他只研究发生在种群内部的选择作用。他挑选的是可以进行自交繁殖的物种。约翰森所谓的“纯系”是指从单个个体产生出的后代。在他研究的大豆中,变异体现出在两极之间的连续分布;当分析在这个范围内构成各种变异的纯系时,约翰森表明,每个变异都是真实繁衍的。事实上,连续的变异分布由一组重叠但又互不相同的变异单元组成,这些单元并不融合在一起,并且经过了多次世代传递依然保持原样。在这个基础上,约翰森断言,仅仅当选择能够剔除存在于变异范围内的一个极端纯系时,选择它才是有效的。一旦一个极端纯系被分离出来,它就不能再受选择的影响,因为任何现存的变异体都是纯合型的,也就是说,外部的因子不会对其生长产生重大的、可遗传的影响。因此,选择一定会达到一个不能逾越的极限——就象詹金及其他反对达尔文的人很久以前所宣称的那样。约翰森相信,将一个真正的新因子引入物种遗传构成的唯一途径,是通过突变改变现存纯系的性状。

    生物统计学派表明,约翰森得出的结果并不象他坚持的那么清楚,但他们的反对只是使他们没有妨碍人们热情地接受了不连续进化的新“证据”。随着孟德尔论者用“突变”这个术语去称呼繁殖种群中自发出现的新遗传因子,德弗里斯关于这个词的最初定义也被人们遗忘了。约翰森本人接着提出,他的原理依然适用于普通的有性生殖。根据孟德尔定律,因子的分离很复杂,但是选择的作用远不是仅仅隔离开负责产生极端变异类型的基因。只有当突变增加了一个新因子时,才会发生正向进化,因此进化的原因是突变,而不是选择。为了阐明有性生殖中的有关情况,约翰森首次以现代的方式区出了个体的“基因型”和“表现型”(Ct和tS)。

    证明突变将新遗传特征引入现存群体的最好证据来自摩尔根及其同事所做的果蝇(Drosoper)实验(S al.,1915)利用全新的证据,建立了新的遗传理论。

    至少在英美,摩尔根的工作标志着拉马克思想在实验生物学中的终结。即使起初还有一些异议,但是这时这门新兴的遗传学宣称染色体是遗传的主要载体,从而消除了这些异议(Sapp ,1987)。这时可能人们会反对细胞核外的胞质也能影响性状的传递。既然染色体是传递遗传性状的固定单位,不能被外界因子所改变,这样就使拉马克主义失去了立足之地。奇怪的是,德国遗传学界并没有普遍坚持核决定论。在德国,遗传学这门新的学科并没有为学术界所接受,从而使细胞质遗传为拉马克主义和直生论等非达尔文因素的继续存在留下余地(ha rwood,198