4,1985;Reif,1983,1986)。因此,不将生长和进化进行类比,最初主要是英语国家生物学的一个特征。
这时,在这种对于遗传学的严格研究中,突变似乎成了新性状的唯一来源。人们相信,依照孟德尔定律而结合在一起的一小部分不同的遗传因子,导致了物种中全部有意义的变异。这些因子决定了变异的极限,即选择的极限。真正的进化并非依赖于对现存因子的选择,而是依赖于引入通过突变产生的新因子。突变的原因还不知晓,但人们相信突变是基因内部的自发改变。突变并不受身体施加的任何有目的作用的影响,因此,拉马克主义错了。到了20世纪10年代,人们逐渐开始认识到,利用孟德尔因子的一套复杂体系,也可以说明生物统计学家所研究的效应。实验工作也表明,在选择过程中,遗传重组自身就能导致新性状的出现,从而突破了约翰森确定的变异极限。最后,突变的确使群体增加了新性状,但这并不是短期进化绝对需要的,而且其效应也并不总是像早期的孟德尔主义者所预计的那样明显。
孟德尔主义也许有助于摧毁拉马克学说,但贝特森与生物统计学派之间的冲突妨碍了孟德尔学说与选择理论的结合。由于这场冲突,孟德尔主义者夸大了不连续变异的影响,因而他们看不到,这些概念本来能够以一种更富于弹性的方式与生物统计学派的原理综合起来。而且,绝对的孟德尔主义者由于只注意实验室工作,这样使得他们疏离了传统的博物学问题,并使他们把复杂的适应与物种形成问题简单化。进化曾被想象成一种高度人工的方式,而没有考虑到真实生命的复杂性。很多遗传学家以为,导致进化的是突变本身,而不是选择,突变倾向于以某一特定方向,系统地产生出新的性状。实际上,“突变压力”驱使进化向非适应性方向进行的见解,成了直生论的另一种解释。t·h·摩尔根本人在早期的反达尔文主义时期,就提出了这种可能性,而且一些孟德尔主义者一直笃信此意。至少有一些反对达尔文主义的孟德尔主义者,遵循的路数与传统的由拉马克主义和直生论的支持者奉行的一样。突变被视为一个体内过程,受纯生物学定律控制,可以产生更加有规律的进化,该进化历程不受环境偶然变化的影响。
孟德尔主义与达尔文主义的两极分化一直持续到1920年才开始降温。实验室生物学家和野外博物学家开始意识到他们彼此隔离的程度,并且更加广泛地理解了建立真正综合性进化理论所涉及的有关问题。这时看来,这样一个理论最可靠的来源,将是对选择理论和最成熟孟德尔理论的综合。20世纪30年代,一少部分不受正统观点限制的遗传学家,还是支持通过不连续突变导致进化的观点(比如Goldsc,1940;见Allen,1974)。到了这时,大多数遗传学家都接受了实验室所提供的突变以多方向发生的证据;当时的形势要求科学家采纳某种形式的选择理论,以便保持整个进化论的连贯性。人们这时已经认识到,大多数突变仅仅对表现型产生很小的影响,而且同一性状常常受不同基因的影响。由此必然可以得出一个结论,遗传变异提供了生物统计学派所研究的持续变异的范围;环境剔出那些不利于生物体适应值的遗传组合。这时是遗传学与达尔文主义完全结合的时期。