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进化思想史

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第九章 达尔文主义的日食-1(5 / 9)
是韦尔登在后来的实验中可以清楚地证明选择的影响。在含有厚沉积层的水中,大的螃蟹比小的螃蟹更容易存活;经过许多代后,选择的累计效应对群体产生了持续的影响。

    很多人反对生物统计学派的达尔文主义观点。韦尔登只是从小尺度上证明了选择的效应,对于选择影响物种的范围有限的观点并没有什么影响。皮尔逊和韦尔登都支持当时比较先进的科学哲学观点,从而使他们疏远了多数生物学家(Norton,1975a,1975b)。因为适应是不能客观确定的一种功能,所有韦尔登干脆将死亡率与某些容易测量的性状,比如螃蟹壳的宽度,联系起来。他认为,无需对于为什么较大壳就有利作出因果性的解释。为了回击人们的批评,他后来的解释是因为小的螃蟹鳃在含有淤泥的水中容易被堵塞,但是他后来关于蜗牛的研究,又一次简单地表明蜗牛的壳与死亡率之间具有相关性,他这样做的基础是设想如何使用这些很难轻易研究的性状。韦尔登不愿意研究适应的性质,从而使他无法得到那些也支持达尔文主义的野外博物学家或那些根本就反对选择理论的博物学家的赞同。

    妨碍生物统计学家们取得成功的最重要障碍,就是他们与新出现的孟德尔式遗传学发生了冲突。即使在孟德尔的工作被重新发现之前,韦尔登就和贝特森发生过争论,因为贝特森宣称不连续变异是进化的真正根源。生物统计学的技术主要是用于研究连续变异,而贝特森却重视那些以全或无方式遗传的性状,并且否定了选择的作用。当1900年孟德尔的遗传工作被重新发现后,它与不连续变异的范畴很相似,这样,贝特森就成了孟德尔式遗传学的著名拥护者。生物统计学派的人认为,在正常情况下,非连续因子并不常见,因此他们反对新遗传学。所以,新出现的孟德尔主义并不是达尔文主义的救世主,而是替代达尔文主义的理论。双方争来吵去,互相贬损,在我们现在看来,没有取得什么进展,因为每一方都只是掌握一部分真理(Provine,1971;Cock,1973;Darden,1977)。

    生物统计学派的人错在反对孟德尔主义上,但是最终证明,他们支持连续变异是进化机制的做法是对的。实际上,他们最重要的创新就是认识到变异和遗传不是相互对抗的力量。即使达尔文也将遗传视为试图保持物种原先性状的保守力量。高尔顿及其追随者至少认识到这种矛盾类比的谬误所在。事实上,变异和遗传是同一过程不同的表现,一个群体中大量遗传因子的不断流动是有性生殖的结果。他们的问题是没有合适的理论来解释遗传是如何进行的,他们无法通过提出遗传的观点来支持达尔文主义。

    新拉马克主义

    最早对于选择发出重要挑战的不是来自孟德尔主义,而是来自拉马克主义。拉马克在其有生之年,没有博得多少人来支持他的获得性遗传的机制。只是当达尔文使得人们接受了进化的基本思想后,才有可能修复拉马克的思想。那些承认进化但是对自然选择感到不快的人,开始寻找其他的替代机制。因为当时达尔文自己的理论也陷入困境,所以获得性遗传便可能成为更说的过去的替代机制。最初,人们甚至没有认识到拉马克已经首先提出了获得性遗传的思想,到了19世纪末,“新拉马克主义”的名字才出现(Packard,1901)。即使那时,也很少有人关注拉马克的那些早已过时的著作。完整的拉马克主义系统与后达尔文时代的世界观完全不同。新拉马克主义中含有许多基本的概念,其中有一些是由拉马克提出来的,但是已经被修改的适应了在19世纪初根本无法想象的进化系统。

    按其最为突出的特征,拉马克主义的基础是假定通过成体生物的活动所产生结构变化,可以反映在遗传物质中,并可以传递到下一代。我们知道,锻炼、使用和不使用,都可以影响器官的大小:举重运动员胳膊粗壮,按照假说,长颈鹿为了能吃到树叶,所以脖子伸长。这种变化是对新习性的反应,而且一般说来是适应的,于是用尽废退式遗传就可以被用来代替自然选择。但是设想这样的获得性就可以遗传,便引起了很大的争议。举重运动员的儿子遗传了他父亲的肌肉吗?按照魏斯曼的种质学说,这种理论不可能成立,而且尽管新拉马克主义者对于拉马克的系统表示过蔑视,但是他们并没有提出他们自己的令人满意的软遗传模式。多数人只是简单地认为软遗传可能成立,因为他们可以通过其他论据来支持他们的理论。

    不过,必须强调指出,拉马克主义并不是一个统一的理论。那些自视为拉马克追随者的人,并不止是将用尽废退式遗传视为拉马克提出的唯一机制。其他博物学家还提出,环境可以直接影响(即无需可以察觉到的反应)动植物的生长,而且这种变化可以遗传下去。例如,生长在干燥环境下的植物,会发展出有助于保持水分的性状。另一群拉马克主义者则从完全不同的方向推动了拉马克主义的发展。在美国,路易斯·阿加西的一些学生,开始对于胚胎学感到浓厚的兴趣,并且相信通过促进个体的生长可以导致进化。然后,他们看到用尽废退式遗传可以