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进化思想史

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第九章 达尔文主义的日食-1(4 / 9)
,魏斯曼甚至承认胚选择产生的变异具有能造就新器官的趋势。他承认,在多数情况下,只有当新的器官能够成为有用的,而且服从自然选择的控制,那么,这样的趋势才真正是重要的。对反对他的人来说,这个让步暴露出他的绝对选择论的弱点。或许这种内部导向趋势在进化中自动起到了一定的作用,这是直生论的观点。无论如何,胚选择理论显然是对原先已有理论的人为发展,从而显得整个理论像是魏斯曼丰富想象力的产物。

    为了解决变异和遗传问题,魏斯曼曾经打算建立一个变异和遗传物理过程的模型,利用这个模型来说明性状如何从一个世代传递到另一个世代。生物统计学派开辟了另一条路线来解决这个问题:利用统计学技术来描述群体中变异的分布和选择对各种变异的影响。在19世纪早些时候,凯特尔就率先利用统计学技术研究过人口问题,但是这时统计学技术应用的范围更广了。进化论激发人们寻找更加合适的方法来试图理解那些对于选择机制来说是非常重要的现象。

    生物统计学运动的创立者是达尔文的表弟弗朗西斯·高尔顿。在其早期生涯中,高尔顿曾经做过一个反驳泛生论的实验;但是不久他开始仰仗他的数学兴趣作出对群体中变异扩散的准确描述。高尔顿对于研究人类种族遗传意义的研究是一个重要的诱发因素。他相信,选择的思想会使社会思想家们看到,由于不同阶级的繁殖速度不同,可能导致种族改良或种族退化的前景。为了博得人们支持控制人类生育的这种“优生学”政策,他率先提出了一些技术手段,而他的追随者却会通过在动物群体中使用这些技术手段,从而找到支持自然选择的实验依据(Galton,1889,1892;Pearson,1914-30;ilkie,1955;St and Nevin,1971a;Provine,1971;Co,1914;Mackenzie,1982)。

    现在常见的描述变异分布的方式是,描绘出每一种变异在群体中所占比例频率分布曲线。对于多数连续变异的性状,比如人类中的身高,曲线为图表中所画的钟型“正态”或“高斯”曲线。但是高尔顿及其追随者虽然已经发展了表示一代中变异的技术,但是需要发现的是在选择作用于一个群体许多代后曲线的变化。高尔顿提出了“祖先遗传定律”,用以描述一个群体中来自每一个祖先的性状比例:一半来自于父母,四分之一来自于祖父母,等等。从现代的标准看,这个定律是错的,但是他的许多追随者将这个定律视为测量选择效应的基础。

    图22.连续变异与选择

    实曲线表示连续变化性状的正常分布情况,比如人口中的身高。这个曲线表示测量变化性状时,群体中各种变异的比例。因此曲线分布中间值周围(人类的平均高度)代表着最大的比例,而曲线两个端点的比例(最高的或最矮的人)非常小。对于达尔文主义者来说,关键的问题是:选择对于这种分布造成什么样的影响?如果某一极端变异(比如最高的人)在生存斗争中是有利的,位于这一分布端点的个体将生育出后代多于正常的类型;反之,位于相反端点的个体生出的后代少于正常的类型。虚线表示这种分布的效应。整个群体向着中间值变动就是向着选择促进的方向的恒久变动吗?韦尔登的实验就是要表明确实会产生这种恒久的效应。

    高尔顿本人相信他的定律可能会导致人们认为选择对于物种没有持久的影响。为了证明这一点,他引入了“回归”的概念。设想一下,一个具有特定分布的个体样方,比如一个为平均身高的人群。如果仅限于这一群人之间进行交配,那么经过几代后,会发生什么情况?高尔顿相信该样方的性状平均值会回归到与整个物种的性状相同的状态。经过许多代后,高个子人群后代的身高将会和正常高度人群的平均身高相同。高尔顿提出,如果这是自然的趋势,选择便不可能对一个群体产生持久的影响。回归为变异限定了范围,并总是将一种性状推回到平均值,无论选择是否有影响。选择可以改善人口的健康,但是不能持久地改良繁殖。高尔顿相信,物种在很长时间内,一般保持着静止不变,只有当面对重大的环境挑战时,才会由于突然性的突变而发生进化。

    虽然高尔顿不相信选择的效应,但是生物统计学派中追随他的人则认为他对自己的祖先遗传定律的作出了错误的解释。特别是其中的两个人,后来成了达尔文主义的著名捍卫者,他们是卡尔·皮尔逊和生物学家·F·R·韦尔登,皮尔逊的科学哲学论述(Pearson,1900)很有名。皮尔逊指出,根据高尔顿自己提出的定律,选择会有持久的影响(Pearson,1896,1898,1900;Froggatt and Nevin,1971a,Provine,1971;Norton,1973)。接下来的一步就是从理论和自然的角度来检验这一点,韦尔登从事了这项工作。他着手先是利用螃蟹,后来又利用蜗牛,来证明变异与死亡率之间的相互关系(eldon,1894-95,1898,1901)。最初的尝试还不明确,但