否有证据表明神经元的持续发放与短点记忆的某些形式有关联呢?在前人工作的基础上,那鲁大学的帕特丽夏·戈德曼-拉基克(Patricia Goldman一Rakic)和她的同事们做了这样的实验。他们训练一只猴子凝视电视屏幕中央的一个点,同时在屏幕其他地方随机地呈现一个目标刺激。当目标不再呈现,经过一段延迟后,要求猴子把眼睛移到刚才目标所在的位置。实验者研究了动物脑前额叶区视觉神经元的反应。通常当目标在屏幕的一个特定地方呈现时,有一个特定的神经元会对它作出响应,而其他的神经元则会对屏上不同地方的目标作出响应。引人注目的是,这种神经元通常在刺激被撤掉后许多秒仍能维持发放,直到猴子做出反应。此外,如果这种活动不再保持下去(这偶尔也会发生),猴子很可能会出错误。简而言之,看来这些神经元像是对应视觉特定的空间位置的工作记忆系统的一部分。①或许在脑中其他地方还有这种系统对应于其他类型的工作记忆。这样我们至少有一个例子是神经元的持续发放参与了短时记忆,②虽然其他情况下的证据还有怀疑。
注意到这是一个单一的任务,因此猴子可能在延迟中在脑中重复这个任务,如果猴子必须执行两种迎然不同的任务的话,神经元的活动情况又会如何,尚不得而知。我们也不了解维持这种持续发放的神经机制。就像对注意的研究一样,我们可以说对短时记忆的神经机制的研究已经开始,但要揭示其奥秘还需大量的实验工作。
①维弗雷多·帕雷托(1848一1923),意大利经济学家和社会学家,他在华莱士之后将数学应用于经济学,他的关于社会的精英理论对后来的墨索里尼的法西斯党有很大影响。——译者注
①这篇文章是他在休假时写的,并不太为人所知。克里斯托弗.科赫和我都没听说过。幸运的是,1991年我们和彼得在亚利桑那州参加一次会议,他向我们谈到了这篇几乎被忘记的文章。在这篇文章中他还提出了解决捆绑问题的相关发放观点。这些年来斯蒂芬·格罗斯伯格、安东尼奥·达马西欧、西蒙,厄尔曼等人对这些回传通路的功能提出了类似的观点。
①这些神经元产生的轴突脉冲并不完全很规则,但时间间隔并不随机;相反地,它们倾向于在一个时刻产生一短簇几个脉冲,而不同簇之间具有较长的间隔,并只有极少的脉冲,甚至没有脉冲。
①如果它们仅仅是突触前的——它们并不依赖于突触后侧发生的一切——它们就不可能像冯·德·马尔斯博格所要求的那样是赫布型的。是否存在赫布型的瞬间改变尚在研究中。非赫布型的瞬间改变尚在研究中。非赫布尔型的瞬间变化则长时期被理论家所忽略。
①他们也使用2-脱氧葡萄糖技术,显示与前额皮层连接的区域,诸如海马结构,后顶皮层,以及丘脑的中背核,在这样的任务时活动更加剧烈。
②遗憾的是,这些神经元的发放方式并不能证明回响回路的存在。