它停止发放的外界信号之前一直发放。而第二种机制则有很大差别,它不仅涉及神经元本身,还与其他神经元的连接方式有关。可能存在一些quot;回响回路quot;,即由神经元组成的一个闭环,环上的每个神经无要使下一个神经元兴奋,并保持这种活动性不断地循环。这两种机制都可能出现,它们并不互相排斥。
此外,是否可能具有某些潜在形式的短时记忆呢?这将意味着参与的神经元开始受到刺激而发放,继而停止发放:但如果有一个足够强的线索唤醒潜在记忆而成为活动记忆,这些神经元会迅速再度开始发放。但是,除非第一轮的发放在系统中留下了某些痕迹,否则这又怎能发生呢?或许,有关的突触强度(或其他神经元参数)能瞬间改变,可以在短时间内体现这种短暂的潜在记忆?事实上,是否有实验证据表明存在这种突触的瞬间改变呢?附带提一下,克里斯托夫·冯·德·马尔斯博格(Cristophvonder Malsburg)在前面提到的一篇相当难以理解的理论文章中曾提出这种变化。
克里斯托夫有所不知,此前已有一些关于瞬间突触改变的实验证据。它们最早是在50年代被发现的,位于神经和肌肉结合的地方(即激发肌肉的神经与该肌肉接触的地方),离脑很远。不久以后,在海马也发现了类似的瞬间突触改变(综述见参考文献6)。当轴突脉冲到达一个突触时,它几乎同时改变了该突触,以使该突触强度增加。一个快速脉冲序列可产生一个较大的增长。这种突触强度的增加随后以一种复杂的方式衰减,有些较快,约50毫秒;而慢者衰减时间在几分之一秒到一分钟左右。这正是短时记忆所涉及的时间。还有一些证据预示这也出现在新皮层的突触上。看来这主要是由突触的输入一侧(突触前侧)的改变引起的,并可能牵涉到附近的钙离子,以及突触结合处附近的突触囊泡的运动。①无论是何原因,几乎可以肯定它是存在的。其大小是可察觉到的。
遗憾的是,现在关于这些瞬间改变的工作极少,这主要是由于突触强度的长时程改变(一个当前很热门的话题)更容易研究。大多数神经网络的理论工作也没有考虑这种情况。因此我们处于很奇怪的境地:一种对意识(特别是视觉觉知)可能是十分重要的现象,同时被实验学家和理论学者忽略了。
或许这种突触权重的瞬间改变对短暂维持回响回路也是重要的。有关突触强度的增加有助于回路保持其回响发放。
如何防止这种持续的发放过度传播井影响其他回路,这个问题更困难。脑中有大量的复杂回路,因此如果回响回路确实存在的话,要限定它的准确位置几乎是不可能的。这种类型的回响(与活动的短时记忆有关)是否可能仅出现在一个或少数特殊的位置呢?是否有迹象表明这种回路在构建时与附近具有相同形式的回路多少有些隔离,从而使记忆不会以一种无控制的方式传播呢?
有一条回路被认为可能参与了极短时记忆。它从丘脑投射到皮层第6层的一类锥体细胞,而这些细胞又有信号返回丘脑的同样部位。这些丘脑神经元和皮层神经元都只有极少的向侧边伸展的轴突侧枝,这样它们可能极少与其近邻有相互作用。这使它们具有刚才提到的部分隔离性质。
对通路的研究主要集中在皮层V1区及其到侧膝体的连接。其中从侧膝体到第6层的锥体细胞的前向通路,看上去很弱。回传通路从第6层到侧膝体,具有极大量的轴突,可能是从侧膝体到第4层这一主要的前向连接的5至10倍。这本身很令人吃惊,特别是很难发现它们具有什么功能。然而,有关这一通路的大多数实验是在动物被麻醉情况下进行的;此时极短时记忆可能很弱甚至不存在,因而动物是无意识的。利文斯通和休伯在数页前提到的文章中,指出他们发现侧膝体神经元的活动在慢波睡眠时降低了。这可能产生影响。虽然信号能从侧膝体传到皮层V1区(如他们发现的那样),但这些信号不够大,无法维持任何回响活动。现在已经知道有来自脑干的通路可以在慢波睡眠期改变侧膝体的活动(同时,通过延伸也可改变丘脑其他部分的活动)。
那么可以假设这些第6层的神经元与意识的一个关键因素——维持体现极短胼记忆的回响回路——紧密相关。这与早期的一般观点是一致的,即主要是皮层较低层次的活动一般与意识有关,特别是与视觉觉知有关。
是否可能存在与所有皮层区域关联的这种回响回路呢?换句话说,是否所有的皮层区域都在第6层具有锥体细胞投射到丘脑的某些部位并从那里向回投射到同样那些第6层的锥体细胞呢?很遗憾,我们对此尚不完全清楚。或许只有感觉处理(它们具有可察觉的第4层)的低层及中间层次具有这种短时记忆形式所需要的第6层的回响回路。这也是杰肯道夫提出的有意识的觉知所需要的。或许一个到第4层的较强的输入能使第6层的回响回路激起更大的活力。如果所有这些都被证明是真的,这把脑结构和杰肯道夫的假设有意义地联系在一起。这种可能性令人振奋。
让我们先把这些推测放到一边。是