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进化思想史

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第十一章 综合进化论-1(5 / 6)
工作。从1938年开始,杜布赞斯基与赖特合作,进行了一系列的自然种群遗传学研究(收集在Dobzhansky,1981)。这些研究的一个目的是要表明,选择不仅仅是变化的机制,而且也能通过平衡机制,比如通过建立在超级杂合子适应基础上的平衡机制,来维持稳定性。对于现代达尔文主义来说,这种广泛存在的动态平衡相当重要,因为这表明群体确实含有大量的遗传变异储蓄,这些在新的环境下便能够表现出变异。

    杜布赞斯基发明“隔离机制”一词来表示非遗传的特征,比如行为差异,当两个相关群体占据同一地区时,这种特征能够阻止这两个群体之间的配育。现代综合论的创建者相信,只有经历了初始的地理隔离,才会发生物种形成,为此,迈尔引入了“异域物种形成”这个词。如果没有相互配育,不同的群体就能够发展产各具特色的性状。即使后来地理隔离消失了,隔离机制也能阻止不同群体之间的相互配育;这就使得亚种保持独特性,而且在选择的作用下,亚种进一步与原种分化。新达尔文主义建立在物种形成无需特殊遗传机制这一假设基础上;如果存在着地理隔离,单靠自然选择也能使一个物种分化成多个物种。

    将综合进化论扩展到古生物学领域主要靠的是由乔治·盖劳德·辛普森,靠他的《进化的节奏与方式》(Simpson,1944)。辛普森工作阐明了一种观点的合理性,这种观点认为,化石记录所揭示出的宏进化是通过微进化的积累效应产生出来的,而人们这时正在研究现代群体中的微进化。不能提出任何证据;尽管有早一代反达尔文主义生物学家的反对,但是有可能表明从古生物学获得证据至少与新的理论相一致(Gould,1980a)。辛普森通过定量分析表明,明显的进化通过的是达尔文主义已经预言的不规则和非定向方式进行的。他揭露出支持线性发展的证据所带有的脆弱性,线性发展更符合拉马克主义和直生论。例如,马的进化并不是向着现代特化结构的简单前进,马的进化树很不规则,上面有很多分支,其中有些分支已经灭绝。对于化石序列的不连续这一苦恼问题,辛普森认识到,其中的原因不止是化石记录不完备。根据非适应的“量子式进化”,可以产生出实质性的变化,其机制是赖特所论述的遗传漂变。因为这些转变发生的速度相对较快,而且发生在很小的群体中,因此这类变化不太可能留下化石证据。辛普森在后来的著作中(例如Simpson ,1953b),采用了更为严格的达尔文主义的思想,更加关注所有进化的适应特征。

    以杜布赞斯基的自然种群遗传研究为典型,现代的综合进入了合作研究的时代。不同的数学模型通过直接应用到自然中,逐个地受到检验(Provine,1978)。费舍尔不得不承认选择作用的速度比他原先设想的要快,但是赖特提出的在小的群体中,通过遗传漂变产生出非适应性进化的观点,依然引起争论。目前,综合论已经变得“僵化”,甚至抛弃了综合论的创建者所承认的有限的非达尔文主义机制(Gould,1983)。就在人们清楚了当小群体处于隔离状态时极易发生物种形成的同时,许多博物学家也感到,群体之间的差异是由于自然选择作用于适应特征所致。tlein,1974)。还有人努力提出,这类变异中有许多不能转化成选择可以对其行使作用的表现型差异(Kimura and Oa,1971),但是这种观点还未得到广泛承认。尽管在最近几年中出现了大量的争论,但是人们在综合进化论所确定的理论框架内继续进行着广泛的研究(见第十二章;关于现代达尔文主义,参见Simpson,1953b;Mayr,1963;J.Maynard Smit al .,1977;Ayalaand Valentine,1979;Futuyma,1979;Ruse,1982)。

    生命的起源

    一个有助于达尔文主义复兴的相应发展是,产生出第一有关地球上生命起源的现代理论。在19世纪后期,生命通过“自然发生”起源于非生命物质这一古老的观点终于声名狼藉,然而进化论者却拿不出合理的理论来解释最初的生命过程是如何开始的。1936年,俄国生物学家亚历山大·奥巴林从一种新的角度来解答这个问题,他提出以不断增长的复杂组织水平上的化学进化过程,来取而代之原来的单靠自然发生的观点。这样不仅扩展了进化思考的范围,同时也再次支持了达尔文主义,因为奥巴林假定,在生命结构出现之前,自然选择是前生命结构改进的机制。当20世纪50年代,斯坦利·米勒及其他人利用实验证实这一过程中的某些阶段时,奥巴林的生命起源观点作为构成现代进化论的内在组成部分而被人们所接受(Farl ey,1977)。

    在一书中,达尔文曾经写道,生命的最初形式似乎是由神创造的,尽管私下里他承认这样说不过逃避问题的一种方式。在19世纪早期,自然发生的概念还未流行,而且达尔文并不愿意看到他的理论与任何对于全然未知原因的妄断乱猜联系在一起。尽管如此,他的