从早期学者那里借用而来的。有些学者被誉为率先发现了自然选择,主要是威廉·查尔斯·威尔斯,帕特里克·马修和爱德华·布莱奇(Eiseley,1959;McKinney,ed.,1971;ells,1973a,1973b;Bedda ll,1972,1973;Scz,1974)。达尔文的笔记证实,事实上这些来源对他并没有关键性的影响,因而这些所谓的选择论的先驱是否预先设计到达尔文理论的真正精神,是值得怀疑的。
我们先来看一下自然选择所依据的基本论据的轮廓。尽管达尔文后来的著作中具有散漫的特征,但是这个理论确实建立在关于自然设想的一个坚实的逻辑结构上(Ruse,1971b )。或许其中最重要的基础是,对生物学的物种到底是什么有了一个新的解释。达尔文率先提出了迈尔所称的“群体思想”,以取代旧的类型学的物种观。这种群体思想是要将物种看成是由独特个体组成的群体,事实上这些个体之间具有潜在的相互配育的能力。物种是群体,组成这个群体的个体之间,存在着一定的物理结构上的变异。物种并不是由理念类型限定的,并非其中的个体是按照理念类型的模式塑造的。变异并非理念类型的轻微干扰,而是群体、乃至物种的本质特征发生变化。假如外界条件有利于群体的某些个体,而不利于该群体的其他个体,那么这个群体的平均性质就会发生改变,当然,整个物种也要发生改变。
第二个主要的因素是合适的遗传概念。个体一定要能够将它独特的性状传递给后代。达尔文早期对拉马克主义的兴趣表明,他愿意承认现在说白了的“软”遗传:即相信亲本因外界原因造成的变化可以传递给后代。但是假如环境可以控制遗传,那么就不会有什么个体变异,因为一个群体中的所有成员都要经受同样的影响。为了使选择学说更能站得住脚,达尔文不得不放弃“软”遗传,赞成“硬”遗传:即相信后代从亲本继承的物质并不受外界的影响,而只取决于它从亲本中继承了什么。这样个体变异便有了更深的意义,从而使得达尔文可以认识到是如何通过淘汰遗传所保留的一定种类的变异而改变了群体。
达尔文在尽力了解动植物的可变性时,开始从动物驯养者和园艺师那里收集了大量的信息。他感兴趣的是自然状况下的变异。作为赖尔的追随者,为了要研究过去生命的发展,他必然要转而研究可以在今天观察到的生物变化。动植物驯养提供了研究变异效应的实验途径。但是首先由动植物驯养者发现可变性和硬遗传的意义并非出于偶然,他们知道要获得成功的品种,就必须通过选择控制可变性和硬遗传的因素。达尔文经常通过与人工选择进行类比来说明自然选择。驯养者从他所饲养的种群中,挑选出那些具有他所需要的性状的个体,并且单独通过这种个体来繁殖下一代。因此他将所需的性状隔离开,并且按照同样的方向选择进一步的变异,这样就会使后代发生改善。
这种类比唯一的问题是,必须在自然中找到某些可以代替动物驯养者所经常选择使用的因素。达尔文最终对于生存斗争来充当这样的角色很满意,通过生存斗争可以挑选出最适应环境的个体。这样就可以对适应进化作出自然的解释,而不用援引神的监督。达尔文从马尔萨斯的人口原理中,推导出斗争的选择力量,结合了观察到的任何物种的群体必须多少保持数量恒定这个事实。马尔萨斯的原理表明,任何物种的数量都具有按照指数速率增长的潜力。然而,观察和常识告诉我们,野生物种的群体不可能年年都有明显的增长,因为自然界中食物的供给是有限的。每一代中出生的个体都会提前死去,因为可以获得的资源供应并不能满足群体潜在增长的需求。根据这一点,达尔文推导出在自然中一定存在永久的生存斗争,因为个体之间要通过竞争从有限的食物供给中获得食物以维持生存和繁衍。
将这些观点汇总在一起,自然选择的论据便显现出来。如果个体存在一定程度的变异,那么显然有些个体就会在生存斗争表现得更出色,而且会通过繁殖,将它们获得的优势性状传递下去。我们可以通过重新说明拉马克的著名的长颈鹿进化出长颈一取食树叶例子,来发展这个论点。在原来食草长颈鹿群体中,有些长颈鹿偶尔具有了比一般颈要长的颈,有些则更短。当草消失后,那些具有长颈的个体更容易获得树上的叶子;这样它们就可以更有效地开发替代的食源,它们就会更健康,会比较容易地繁衍;它们的后代数就会更多,而且遗传了比较长的颈。反之,那些颈较短的个体获得的食物就少,而且不会轻易地繁殖;严重的情况下还会饿死,尽管整个机制需要的是生殖速率上的差异。这样,在后代中,来源于长颈亲本的个体数量,要多于来源于短颈亲本的个体;由于通过遗传保留了这种性状,在群体中,颈的平均长度会增加。如果在以后的世代中继续有变异,选择的过程也将继续,最终使物种发生了明显的变化,比如出现现代长颈鹿的长颈。
选择的论点大致比较清楚了,但是正如上面所指出的那样,还没有提到达尔文主要关注的一个问题:即一个种是如何