的效果。他亲眼目睹了1835年智利康塞普尼翁大地震的影响,并且注意到同时邻近的海岸线比原来上升了10英尺。更令人惊奇的是,在海岸地区海平面之上的一些上升的海滩中,可以找到贝壳。达尔文发现,第三纪贝壳化石与现存的物种很相似,但是化石上覆盖了非常厚的岩石,说明这些化石曾经被带到了很深的地方。显然赖尔是对的:地震不仅能使陆地震动,而且能够使陆地升降很多。经过长时期这样的运动,就会产生出大规模的效果,比如形成山脉。达尔文继续通过创造性的方法,来运用赖尔的地表逐渐抬升和下沉的思想。他基于太平洋洋底的逐渐下沉,提出了一种成功的珊瑚礁理论(Darwin,1842)。他在解释苏格兰著名的格兰罗依平行路的奇妙形成时,却没有这么幸运(Rudwick,1974b)。
达尔文在考察过程中,也发现了大量的脊椎动物化石,其中包括现代犰狳、树懒和美洲驼的巨大亲戚。灭绝类型和现代类型的相似表明,在南美生物的发展中存在着连续性。为了解释这个事实,后来达尔文提出了“类型交替法则”,认为在地质史进程中,生活在特定地区的动物是近似的。这种法则与其他的转变理论不同,因为那些理论认为生命被迫攀上预定的创造的阶梯,比如钱伯斯的《自然创造史的痕迹》。当达尔文形成自己的理论时,他不得不认为每一个类群沿着自己特定的路径,分别地进行“分支”进化,即使在每一个类群中,也可能存在进一步的分支现象,因为较小的现代生物不可能是从它们巨大的祖先直接进化来的。应该将这种较大的类型视为该类群进化中现代已经灭绝的旁支,而其他分支则继续进化成较小的现代类型。因此应该将达尔文的理论视为分支发展理论,而不是线性发展理论。其他博物学家在19世纪50年代所认识到的东西,达尔文在19世纪30年代已经接受了。
图18.达尔文的珊瑚礁理论珊瑚是由微小的海洋生物形成的,这种生物只能生活在比较浅的水中。达尔文的理论提出,珊瑚礁形成于陆地沉降的地区,因为只有在这种环境下,珊瑚才能形成和原来的陆地面积相同的大群体。陆地的沉降一定是比较缓慢的,这样珊瑚才不会沉入深海而死。在最上面的那个图中,一个岛露出海平面,珊瑚开始在岛屿的沿岸形成(颜色深的部分)。随着岛屿的下降,海平面显得逐渐上升,但是珊瑚持续增加,已经接近海平面,并最终在原来的岛屿沉降的部位环绕着形成了礁湖。最后整个岛屿下沉,但是珊瑚继续生长,露出海平面,并形成环绕一个空礁湖的珊瑚礁——环礁(取自Darwin,1842)。
化石是重要的线索,但是,实际上使达尔文相信转变的证据,来自于他对物种地理分布的研究(Sulloway,1982b)。达尔文在阅读洪堡和赖尔的书籍时注意到这个问题,不过他在随贝格尔航行期间的观察是关键的因素。达尔文首先注意到,通过将进化论和对物种如何迁移到世界各地的研究,可以解释生物的分布这一事实。因而产生出对生物地理学和生态学的新的研究,这种研究形成了一个独特的框架,在这个框架内,他形成了他的理论。
自然神学曾经对生物的地理分布作过简单的解释。由于造物主的设计,使每一种物种生活在一定的地区。但是这种思路并没有触及达尔文所认识到的复杂问题。例如,他发现了南美一种新的不能飞翔的鸟类,美洲鸵。当他在开阔的巴塔哥尼亚考察时,他已经熟悉了这种常见的美洲鸵,但是直到他在聚会中烹饪和吃这种鸵鸟时,他才认识到这是一个新的物种。一旦这个新的类型确定了,便产生出一个问题:为什么在这个平原的一些不定的地方,普通的美洲鸵变成了一种新的种类?两种鸵鸟生物的领域之间并没有明显的界限,而且这个物种显然是在一个中间地带与其他种共生。即使有人设想具有这种生命类型的物种被创造出来是适应略微不同的环境条件,那么显然它们也会在中间地带与其他物种进行竞争。达尔文不得不放弃旧的生态平衡观,认识到一种不太乐观的观点:物种为了占区,经常要与竞争者发生竞争。
洪堡已经提出有必要研究限制一定区域物种群体数量的因素(Vorzimmer,1965;Ege rton,1970a)。赖尔对于现代生态学观点的确立作出过更大的贡献(Egerton,1968)。旧的、静止的、和谐设计的自然平衡思想正在被生态学的“生态位”概念所取代,按照这种概念,每一个物种都有自己的环境。赖尔发现,由于地理因素和假定的环境条件必定由于地质活动而随时间变化,所以大区域的环境不可能保持一致。因此物种不会完美地适应单一的环境条件,生活在某一特定地区的一组物种也不会形成一个完美的和谐系统。正如达尔文本人所认识到的那样,某一特定物种一定适应某一处的环境,而不远处的略微具有不同生命类型的竞争物种可能有其优势。在两者的交汇处,这两种类型会因为占据对它们开放的区域而发生争斗。赖尔引用了植物学家阿尔丰斯·康多尔的观点,说明了在特定地区所有物种之间战争的效果。长期的气候变化可能会