在心里,但并不过多地相信它。在这一阶段,最重要的是更多地去了解关于这些众多的皮层反馈的解剖学和行为学。
另一种可行的策略是研究在某种意义上觉知是否需要脑与自身的通讯的参与。用神经学的术语说,这或许意味着像杰拉尔德·埃德尔曼(Gerald Edelman)曾经提出的那样,经过一步或多步之后能回到出发点的再进入通路是必不可少的。然而问题是很难发现一条通路不是再进入的。从该判断规则来看,海马是意识的确切位置(由于它的大部分输入来自内嗅皮层,而它的大部分输出回到那里,故是属于再进入的),但事实并非如此。这个反面的结果表明,我们必须小心地使用再进入规则。
再进入通路最简单的形式也许就出现在仅仅两个皮层区域之间。例如,区域A投射到区域B,而B也投射到A;但通常这种情况总会出现,它并不能给我们更多的帮助。我们能否将再进入的观点更加精确,并使之更加有用呢?
回忆一下,对于许多皮层区域,如果区域A投射到B的第4层,那么B并不投射到A的第4层。反向投射避开了那一层。我们可以用符号表示为:
lt;——————-
AB
————gt;
其中实线箭头表示quot;进入第4层quot;。这表明我们只需在少得多的情况下寻找两个彼此投射到第4层的皮层区域,用上面的约定即是
lt;————-
AB
————-gt;
在图52的等级中,同层次上的皮层区域之间存在这种情况,但不总是如此。Mt、V4和V4t就是明显的例子。
这个观点对我很有吸引力。很容易得到一些理论上的论据,使它具有一定的学术地位。遗憾的是,这种所谓的第4层的精细的神经相互连接细节尚未得到仔细研究。这种观点确实值得关注。
让我们来尝试一种相当不同的途径。到目前为止我们主要在谈论皮层区域。我们能否更进一步,试着猜测一下皮层的哪些层可能参与了表征觉知呢?或者更进一步,在这几层中哪些类型的神经元可能参与了呢?现在我们确实有了为数不多的零散的证据。
有一类引人注意的皮层神经元,它们是第5层的一些锥体细胞。它们是投射到皮层系统之外的唯一的神经元(我指的皮层系统是大脑皮层及丘脑、屏状核等与此紧密相关的区域)。可能有人争辩道,在脑中,从某一部分传到其他部分的应当是神经计算的结果。我已经说过,视觉觉知可能就对应于这些结果的一个子集。这使人们对这些特殊的锥体细胞感到好奇,它们还有其他不寻常的特性吗?(归根结底,科学家所谓的quot;证明quot;就是在对一个物体或概念的许多显然不同的方面终究达成一致。)事实上,其中一些神经无能以一种特殊的形式发放。许多神经科学家发现这种神经元①趋向于quot;成簇quot;发放。他们将电流注入皮层切片上的许多不同的单个神经元中,发现其发放模式有三种类型。第一种对应于抑制性神经元,第二种是大多数锥体细胞,但第三种神经元看来大部分是第5层较大的锥体细胞,它们在这种环境倾向于成簇发放。这些细胞的顶树突延伸到皮层的顶层(第1层),在那里它们可能接受前面提到的反向投射的输入。
所有这些证据相当粗糙,仍使人不禁怀疑这些第5层的锥体细胞是否与觉知密切相关。即使第5层的锥体细胞确实表达了皮层计算的quot;结果quot;,也不能由此得出在各个皮层区域上所有这样的神经元发放时就产生了某种形式的觉知。形成觉知或许还需要其他一些机制,比如说,某些特殊的短时记忆形式,如本章后面讨论的回响回路。
虽然这些观点还只是推测,它确实勾画出了一种重要性,即当一个神经科学家报告某些实验结果时,他应当知道他所记录的神经元是在哪一层,如果可能的话,还应知道它是哪种类型的神经元。在研究警觉的动物时,这通常会有技术上的困难,尽管更加精心设计的新方法能使之变得容易些。
更为一般的观点认为我们应更为密切地注意皮层的各个层次。虽然一个神经元的树突和轴突经常延伸到几个层,但细胞体位于哪一层也许在正常胚胎发育过程中是由遗传确定的。(与之相反,神经元的连接细节则主要受它的经历影响。)如果确实存在某些特殊类型的皮层神经元,其发放与我们所看见的相关,那么我们可以期望这些神经元的细胞体仅仅位于一个或少数几个皮层层次或亚层中。
脑试图理解进入到眼睛的信息,并以一种紧凑的、组织良好的方式来表达它,其结果就是视觉觉知。但除非它对生物体真的有用,否则没必要这样做。可能有几处不同的区域需要它。这些信息在脑中被送到哪些部位呢?两个明显的部位是海马系统(包括事件记忆的临时贮存或编码)和运动系统(特别是它的较高的规划层次)。我们能否从这两个目的地跟踪回传连接来确定皮层上视觉觉知的位置呢?
遗憾的是,