扰,从该色块到达视网膜的光的实际波长已有很大差别,该神经元仍能有反应。这显然是环境影响神经元行为的另一个例子。对于心理学家来说,认识到在某种程度上对环境的反应专门由单个神经元来加以表达,这一点很重要;他们应当在他们的理论模型中考虑这一点。
图48给出了目前已知的视觉区域的示意图,但并未涉及它们之间的连接方式。一般而言,主要的信息流从左侧的皮层V1区开始,流向右侧远端靠近脑前部与皮层非视觉区交界处的那些区域。通常用一个粗略的映射大致代表这些投射,它意味着在接受区彼此邻近的轴突终端一般来自发送区相距不太远的神经元。这也会出现在没有视网膜区域对应的区域,比如在等级中较高层的区域。
范·埃森和同事们试图采用由神经解剖学家凯瑟琳·洛克兰(Kat;向前投射quot;,反方向的则称为quot;反向投射quot;。
这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗?事实比较复杂。不过已经证明,使用图51的约定,有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52。(别忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突。)你不必因这张连接示意图的复杂细节望而生畏,只需注意到它体现了视觉处理的复杂性(如果你看不出其他东西的话)。极少有人会想到他们的脑是以这种方式构建的。
关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的。例如在相同层次的皮层区之间有许多互连接。简单的第4层规则并不包括它们。因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的,或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实验误差引起的,不管怎样,毫无疑问各个区域可以粗略地按一个近似等级的方式排列。如果存在例外的话,它是否具有特殊的意义呢?只有进一步的工作才能回答这个问题。的区域。所有连接是双向的,这个规则几乎总是对的,但也有例外。①随便说一句,图52并不打算显示连接强度(例如,每根直线代表多少轴突),这主要是因为这方面信息太少。图52中某些线代表上百万个轴突,其他的可能只有十万个,或者更少。
皮层中邻近区域总是互相连接在一起吗?通常如此,但也有少量例外。
等级排列也得到不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律,当我们沿着该等级上升时,其行为大致遵循两条规律:感受野的大小不断增加,因而在最高层区域的感受野通常覆盖整个半侧视野,甚至还部分地或全部包括了另外一半视野(这主要经过胼胝体连接来实现的)。此外,引起神经元反应的特征变得越发复杂。V2区的一些神经元对某些主观轮廓有反应,而Mt区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应(我们已经看到,它们能够解决或部分解决小孔问题)。MSt区的神经元对整个视野内的运动有反应,有的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大,有的则对应于物体在后移,V4区的神经元对颜色感受有反应,而不仅仅是光的波长。
在较高皮层中,我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置并不敏感,甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对由眼、鼻、嘴等随意组合成的图像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感,另一方面,7a区的神经元主要对一个物体与头或身体的相对位置敏感,而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶(那些缩写中间是It的区域,如CItd)的主要任务,这些己在识别脸的描述中提到过。几乎可以肯定还可以发现许多更复杂的反应。
由此可知,一般每个区域从更低层区域接受若干输入。(这些低层区域提取的特征要比V1区所反应的相当简单的特征更复杂。)然后它对这些输入的组合进行运作,以便产生更为复杂的特征,并把它们传到等级中的更高层次上。同时,信息分成若干相互作用的流顺着等级向上流动。我们已经看到了一些例子,如来自视网膜的部分分离的M信号和P信号,从V1到V2来的三支信息流,以及更高层次上的quot;是什么quot;和quot;在哪里quot;。但必须强调这些流之间常常有某些信息交换。
反向通道又怎样呢?这也迫切需要更详细的研究。人们可以想像它们的各种功能。它们也许能帮助形成前面提到的非传统感受野,从而允许高层次的行为影响较低的层次。它们也可能属于这样一个高层次系统:当较低层区域的操作己在略为全局的层次上获得了成功时,则向它们发回信号,表示应当对其突触进行修正,以便将来能更容易地探测出这个特征。它们还可能与注意机制和进行视觉想像的机制紧密相关。它们或许对神经振荡同步(见第十七章)有作用。这些仅仅具有一定的可能性,但其中哪些是事实尚有待进一步考察。
此外,整个系统看起来并不像一个的固定不变的反应装置。它更像是由许多以相当高的速度传导的瞬间动态相互作用所控制的。最后,我们不要忘记我所描述过的一切是应用于猕猴而不是我们人类的。当