至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期,在此期间可能很容易实现这种接线的改变,但映射的某些改变则可在此后的生活中发生。
有些习惯用语表征了神经元的反应特性(如V1区许多神经元对朝向的反应),它们是有用的。一个常用词是quot;特征检测器quot;,它确实抓住了事实,即有些神经元对朝向敏感,有些则对视差或波长敏感,等等。但它却有两个缺点。首先,它暗示神经元仅对它名字前的quot;特征quot;反应。(有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元,但这远非事实。)这忽视了该神经元也可能对其他特征(通常是相关的特征)反应这个事实。例如,一个对朝向敏感、具有端点抑制反应的细胞对(适当位置适当朝向的)短线有很好的反应;但由于感受野的子结构,它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。
对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一定是事实,例如,一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一个核心部分。它可能属于另一个系统,仅仅将脑的注意引向颜色差异,而并不产生关于该颜色的觉知。
另一个方面,由特征检测器编码的特征很少像工程师们设计的那样分成精巧的类型。现在很少提及这一点。例如,人们会认为一种quot;简单quot;类型的朝向选择细胞有两种方式设置其兴奋区及抑制区,一种沿感受野长轴方向是对称的,而另一种则是反对称的。①这些类型确实存在,同时还有许多其他相关但混乱的设置形式。我们在第十三章将会看到,人们可以预料,这种结果恰恰是使用固有学习算法的神经网络演化发展而来的,而并非严格地由设计者事先设置的。
为了理解一个神经元在脑的操作中所起的作用,我们至少需要知道它的感受野以及它的输出投射到何处,即与其轴突有突触接触的所有神经元。索尔克研究所的特里·塞吉诺斯基(terry Sejno;,与quot;感受野quot;这个术语相对应,在讨论(神经元在脑中的)quot;含义quot;时投射野可能扮演了重要角色。如果一个神经元的轴突被切断,那么它的活动对脑来说不会有多大意义。
皮层V2区(视觉第2区)也很大。它也像V1区那样具有对侧视野的映射,从黄斑到周边V1区的映射的局部尺度(称为quot;放大因子quot;)有所变化,如果因此说它显得有些不寻常的话,那么仔细检查图45可以看出,V2区的映射甚至更为奇特,映射基本上分为两部分,大致对应于对侧半个视野的上、下部分。①同样,专用于黄斑附近部分的区域比视野外周部分更大。
整体而言,V2区的神经无所敏感的一般特征与V1区大致相同,如朝向、运动、视差和颜色等,但也有差异。几乎所有V2区神经元接受双眼输入。它们的感受野常比V1区的神经元大,并能以更精细的方式作出反应。例如,有的神经元对某些主观轮廓②有反应。虽然在V1区也发现了有些神经元对线段端点型主观轮廓(图15)有发放,但对其他类型(如直线连续型,见图2)敏感的神经元确实只出现在V2区,而在V1区则没能发现。不只一位哲学家在得知存在这种对主观轮廓反应的神经元后感到吃惊,但我们并不以为奇。当我们清清楚楚地看到了一些视觉特征(而不仅仅是推断出它)时,在我们脑中确有某些区域的神经元对它们发放。这或许是一个好的普适规律。果真如此的话,它将是一个很重要的规律。
皮层V2区也是分块的。使用可以显示V1区斑点的酶,可以看到相当粗糙的条纹,走向大致垂直于V1/V2的边界。每类条纹所敏感的一般视觉特征并不相同。看来有若干条不同的信息流通过V2区。有一条处理的主要是颜色信息,另一条则主要是视差,等等。科学家们对所有这些细节很感兴趣,因为这些问题正与不同亚区的各种神经元精确的分类方式以及它们如何使我们能够看见物体密切相关。即便在单个区域内,神经元的行为也被分成部分分离的类别,这对我们来说是重要的,尽管对于这种分离的清晰程度尚有争议。
到此为止我只谈论了V1区具有向V2区投射的神经元。V2区是否有神经元反向投射①到V1区呢?答案是,具有反向投射的V2区神经元与有前向投射的V1区神经元几乎一样多,但有一个重要的差异。前向投射多集中在V2区第4层,而到V1区的反馈完全避开了第4层。
以前曾经认为只存在三个视觉皮层区域,即17、18和19区。我已经详细地描述了其中的两个区域,V1区(等价于17区)和V2区(早先定义的18区的一部分)。此外到底还有多少区域呢?令人吃惊的是,现在至少已经识别出二十个不同的视觉区,另外还有七个区域部分与视觉有关。这个事实本身清楚地体现了视觉处理的复杂性。由于各个区的神经元具有不同的输入输出集合,因此它们的行为极为不同。图47是戴维·范·埃森(DavidVanEssen,现