主要轴突的分枝传送到其他区域的目的地之前,它要能够允许信息通过轴突离开胞体,并在皮层区域内循环好几次,也就是说,它需要实现几次循环计算。为此,我们需要一个强抑制的突触集合,但它不在该轴突的起始端,而是位于轴突就要离开皮层之前的地方。尽管有一位理论家为了使他的模型能够工作,需要构建这样一类突触,但实际上还没有证据说明它们的存在。在轴突各个分叉点上也没有发现。
这些却显示出皮层区总像是没有做任何循环的处理就急急忙忙地将信息发送出去。这也意味着,当大脑需要通过反复迭代运算建立一种活动的共同体时,各个皮层区的连接与单皮层区内的连接是同样重要的。
信息究竟在皮层的各层之间是怎样传递的?这是一个极其复杂的问题,然而我们可以从下面粗略的框图获得一些了解(见图43)。
进入皮层区的主要的,但不是唯一的入口位于它的第4层。但当它很小或不存在时,就直接进入第3层的下部。第4层主要连接到上部的第2J层,然后,又依次与第5层形成一个很大的局域连接,一直到达位于它下面的第6层。第6层又依次通过短的垂直联系返回到第4层。第1层还接收来自其他皮层的一些主要的输入。这些与来自低层的高锥体细胞的树突末梢相联系。
关于小片皮层中的许多轴突连接的复杂性质,特别是某一层到其本身的许多连接是惊人的长,以上这些都未作介绍。很显然,在所有这些规律性的后面也还存在着一些必然的联系。然而,在我们对皮层有较深了解之前,要讲清楚这些规律是太困难了。新皮层可能是人类无上的荣耀,故它不会轻易地将其秘密公诸于世。
最后将谈到大脑的分区。最初,皮层的分区是根据在高倍光学显微镜下,观察切片染色后的形状(这类学术研究称为结构学)。纹状皮层正是由于它具有着明显的水平方向纹理而得名,这些纹理是从大的轴突末端沿各个方向水平伸展出而形成的。这些纹状足够的大,可以从染色的显微镜切片中,用肉眼观察到纹理,见图44所示。这些纹理突然在一大片皮层区域的边缘上消失了。因此,很自然地,把这样一块相当一致的区域给它起个名字或排个序号。皮层其他区域稍微有些不同。例如,纹状皮层具有很厚的第4层,而初级运动皮层即便有的话也是很少的。遗憾的是,相邻的区域的差别如此细微,以至于神经解剖学家们之间也无法达成一致的见解。20世纪初,德国的解剖学家科比尼安·波罗德曼(Korbinian Brodmann)把包括人在内的各种哺乳动物的皮层分成几个不同区域,并给每个区域排序。他把纹状皮层叫做17区,与它相邻的区域定为18区,与18区相邻的区域称为19区。把初级运动皮层标为第4区。其他一些神经解剖学家,如奥斯卡和赛西勒·沃格(oskar and Cecile Vogt)把皮层分为更多的区域。①
虽然波罗德曼的划分基本上是正确的,但总的说来这种划分太粗略了。比如说,17区、18区、特别是19区都是与视觉有关。在下一章将会涉及到17区可以看作为单个区域,18区和19区还包括许多重要的亚区,因此,这样一些术语就不再使用了。当然在某些医学文章中,他们对人的皮层还沿用这样的划分。
总而言之,视觉系统的初级部分是高度平行的即许多类似的但不同的神经元在同一时刻都处在活动状态。位于眼后部的视网膜是处理视觉输入的前端,它沿着两条主要通路将这些信息传送到通往皮层通路上的侧膝体及与眼动有关的上丘,还有脑干几个较小的视觉区,它们与眼动、瞳孔的调节有关。与颜色有关的信息传送到侧膝体,但不到达上丘。这些初级部分的信息都是相当局域和简单的。我们要是能看到任何东西,就说明这些视觉信息都必须在视觉系统的不同区域被作了进一步处理。
①在哺乳动物中,即使存在着从脑其他部分投射到视网膜的神经元,也是很少的,当然,移动我们的眼睛,可以影响视网膜神经元的发放。
①还有第三类,有时被称为quot;;,包括相当多的神经元,并且具有各种特性。
①然而,请注意,由于所需的输出仅是一个简单的二维向量,因此,当一个区域同时要处理更为复杂的信息时,这种方法是不能用的。
①也称为quot;纹状皮层quot;和quot;17区quot;。
①一个例外是一种被称为quot;篮状细胞quot;的抑制性神经元,它的轴突在皮层内延伸长得多的距离,能有一个厘米或更长。当它们与另外一个神经元连接时,在它的胞体和附近的树突上形成多个突触。因此它们能在神经元的重要部位产生相当强的抑制。它们确切的功能还不了解,我们这里也忽略了一种著名的抑制性细胞的功能,这类细胞被称为quot;枝形细胞quot;(chandeliercell)。它的轴突仅与锥体细胞相联,并且仅在它们轴突的起始部位,形成多个抑制性突触。
①就是奥斯卡·沃格切开并且检查了