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惊人的假说——灵魂的科学探索

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第十章 灵长类的初级视觉系统(2 / 6)
常也不作出任何反应,更不是200赫兹,这大概是为了保存能量。

    如果大脑要传送在某点按正弦形变化的神经活动,那么当信号为正的时候则某个神经元发放,当它为负时,则另一个神经元发放。但需告诫的是不能用太简单的数学函数去描述所发生的一切:,而且,一个真实的神经元常常对输入的突然变化以初始阶段的一丛发放作出响应。而这种时间上的发放模式随神经元而各异,神经元并不是按照数学家的便利而进化的。

    神经节细胞的感受野大小是相当不同的。位于眼睛中心区域的要比外周的感受野要小。节细胞之间相对讲相距是比较近的,因此,它们的感受野是相互重叠的,在视网膜上一个光点通常会引起一组相邻神经节细胞的兴奋,即便它们发放程度并不一样。

    神经节细胞并不仅仅只有两种主要类型,即ON中心或OFF中心。它们实际上还有好多类别,且每类又包含有其亚型,在哺乳动物中这样的分类方法在各物种间也稍有不同,对于猕猴来说,有两个主要分类,①有时称为M细胞和P细胞(M细胞是指Magno,意思为大;P细胞是指Parvo,意思为小)。人眼的神经节细胞与其极为相似。在视网膜的任何地方,M细胞都比P细胞大,而且也具有大的感受野。它们还具有粗厚的轴突,这就使信号的传导速度加快。同时,M细胞对光强分布中的微小差别敏感,因此它能够很好地处理低对比度。但是它们的发放率在高对比度时会达到饱和,它们主要用于对视觉场景中的变化发出信号。

    P细胞的数量更多,与多数M细胞相比它们的反应具有更好的线性,即正比于输入。而且它们对细节、高反差及颜色更感兴趣。例如P细胞感受野的中心对绿色波长反应很强,但与环绕中心的外周区对红色波长更敏感。正是由于这个原因,中心与外周具有对不同颜色光的敏感性,则可以把P细胞分成几类亚型,每种亚型对不同颜色的反差有敏感。在这里,我们再次看到,视网膜不仅只是传输落到光感受器上的原始信息,实际上,它已经开始通过多种方式对信息进行处理。

    神经节细胞主要包括M细胞和P细胞,每一类都具有ON中心和OFF中心的感受野,它们通过轴突将信号传导到丘脑的侧膝体,然后再将信息传输到新皮层。而且,视网膜也还要将信号投射到上丘(Superior Colliculus),但P细胞并不投射到那里,尽管一些M细胞和其他各种非主要类型的细胞可以投射到上丘。由于缺乏P细胞的输入,上丘是色盲的。

    在大多数脊推动物中,右眼的神经节细胞几乎全部投射到左脑的视顶盖(大致相当于哺乳动物上丘),而左眼与此相反。在灵长类动物中,各种投射更加复杂些。每只眼睛投射到大脑的两侧,但脑的左中侧仅接受与视野中右半部分有关的输人。

    因此,用你右眼中央凹看到的东西,被送到左边的侧膝体,然后再达到左边的视皮层,见图40所示,并且也可以到达左边的四叠体上丘。当然,正常的大脑两半球通过几处神经纤维束相互联系在一起,最大的纤维束是胼胝体。如果出于医学的原因,把它切掉(这在第十二章将会讨论),这个人的左脑只看视野中的右边的部分,右脑只看到视野中的左边,这会产生某些令人很奇怪的结果,几乎就好像有两个人在一个脑里。

    让我们先扼要地介绍一下投射到上丘的次级系统。这是低等脊椎动物(如蟾蜍)主要的视觉系统;对哺乳动物,它的许多功能已被新皮层等完成,而其余的主要功能似乎如眼动的控制,也可能还包括视觉注意的一些方面。

    上丘是一个分层结构,主要有三层,称之为上中下。上层接收来自视网膜的各种输入,同时也接收来自听觉系统和其他传感系统的输入。各种输入具有粗略的映射关系,尽管这种映射的细节物种各异。下层的输入就更具多样性了。

    很重要的一点是下层中的一些神经元与大脑对侧的上丘相连接,这条通路被称为顶盖间连合(它在第十二章描述的裂脑手术中保持完好)。下层的神经元也连接到脑干上的神经元,控制着眼或颈部的肌肉活动。

    这些神经元具有什么样的特性呢?上层中的许多细胞对运动具有选择性。在猕猴中它们是色盲的,即对人射光的波长没有选择性。它们对微弱的刺激很感兴趣,但对刺激的细节不怎么敏感。不管是给光或撤光,它们对光的变化都会作出瞬时性反应。这些大概都是无意识的注意产生的关键。它们发出类似于quot;注意!有什么东西在那儿quot;的信号。

    任何作过演讲的人可能有这样的经验,当突然发生变化时,例如,演讲者的左边或右边的门打开了,所有的听众的眼睛同时朝向那个方向,这种即刻的反应在很大程度上是无意识的。我认为上丘是产生这类眼动的主要因素。

    眼睛究竟怎样知道该往哪里跳跃呢?这就要感谢戴维·斯帕克斯(David Sparks)、戴维·罗宾逊(David Robinson)和其他一些人设计的精巧实验。现在我们对眼动有更好的了解。其实上丘