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惊人的假说——灵魂的科学探索

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第八章 神经元(2 / 5)
的脊椎柱能有几英尺长,否则你就无法摆动你的脚趾(记住一个神经元胞体的半径很少有大于千分之一英寸)。没有脂肪髓鞘包着的轴突的直径通常很小,一般在0.1-1微米范围内。轴突外面包着脂肪髓鞘,它的电脉冲传输速度要快于不带髓鞘的。

    轴突中的峰电位并不像导线中的电流。在金属导线中,电流是由一团电子携带的。在神经元中,细胞绝缘膜上有蛋白质构成的分子门,电效应依赖于通过分子门进出轴突的那些带电离子。由于离子来来回回的运动使跨膜的局域电位发生变化。正是电位的这种变化要下行传输到轴突。这个信号要不断地更新,需要补充能量。因此,沿着轴突下行传输的脉冲不会衰减,而且它的形状和幅度在终点与起始点大体相同。这样的一个特性就使得峰电位在被传送很长的距离后,还能对与轴突未端相联的神经元产生明显的作用。

    在19世纪,人们错误地认为峰信号的传导速度很快,以至于无法测量,或许是以光速传播。在上个世纪中叶,由亥姆霍兹(z)最终测出这个速度,才发现它很少有超过每秒30英尺的(这个速度约为声音在空气中传播速度的三分之一)。当时包括亥姆霍兹父亲在内的许多人对这个结果感到非常惊讶。对没有脂肪鞘的轴突,它的速度一般为每秒5英尺,这个速度看上去相当低(实际上,它比自行车的速度还低),它等价于每毫秒行走1.5毫米。

    轴突的远端需要得到来自胞体分子的给养,因为几乎所有的基因与大多数用于蛋白质合成的生物化学物质都在胞体内,而不在轴突内。沿着轴突存在着双向的系统的分子流动。观察用高倍放大的光学显微镜拍摄的这种分子的流动是极不寻常的,它展示出小的粒子彼此缓缓地行进着,有些下行到轴突,有些是上行至胞体;有些行进速度稍快些,有些则不然。但是,所有这些流动的速度都远远低于轴突中峰信号的传播速度。很自然,为指挥和控制这种运输,就需要有特殊的分子部件参与工作。

    神经元经典的观点认为树突(输入电缆)是quot;被动的quot;,这意味着当电位从树突的某个位置传到另一个位置时,它是衰减的。原因是一些离子漏过了细胞膜而引起的,就像摩尔斯电码信号沿着横穿大西洋的电缆行进了相当长的距离后,常常也会衰减一样。正是这个原因,树突一般比轴突短,通常它的长度仅有几百微米。现在有种猜测,认为有些神经元在树突中也存在着主动的过程,但是它们或许并不与轴突中发现的完全一样。

    电脉冲沿着轴突向下一直传输到神经元之间的特殊的连接处——突触。每个神经元在它的树突与胞体上有许许多多突触。一个小的神经元约有500多个突触,一个大的锥体细胞可多达2万个。新皮层中每个神经元平均约有6000个突触。由于峰信号是电信号,对下一个神经元的作用主要也是电的,因此,可能会认为突触也是某种电接触。其实,有些突触是电接触,但更普遍的情况是神经元之间的信号传递要比电传导复杂得多。

    实际上,两个神经元不是直接连接在一起的。从电子显微镜拍摄的照片中容易看到,见图32所示,在两个神经元之间有一条明显分界的裂隙,约为四十分之一微米宽,这条裂隙被称为突触裂隙。当电脉冲到达突触前侧时,它能使一小包的化学物质(称为囊泡)释放到突触裂隙中。这些小的化学分子在裂隙中迅速扩散,其中的一些与突触后细胞膜上的分子门结合,使这些特殊的门打开,且允许带电的粒子流入或流出突触后膜,以使跨膜的局域电位发生了变化。整个过程如下所示:

    电-化学-电

    一般说来,离子的流入或流出依赖于离子在神经元内外浓度的高低。通常,钠离子(Na+)在神经元内保持低浓度,而钾离子(K+)在神经元内保持高浓度。这是由细胞膜上特殊的分子泵来完成的。如果一个门开启,两种离子都能通过,那么钠离子将会流入,而钾离子将会流出。①

    当没有峰电位时,神经元有一个跨膜的静息电位。这个电位一般是-70毫伏(指里面相对于外面),在胞体上一个正的电位变化(例如电位到达了-50毫伏)有可能使细胞发放;而一个负的电位变化完全阻止其发放。一个神经元是否能兴奋起来,以使它在轴突上产生一个峰电位,主要依赖于这些膜电位的变化(由位于树突和胞体上的兴奋性突触产生)能否引起轴突始端附近区域电位的变化。

    让我们更仔细地看一看突触的结构,见图33所示。在皮层中它主要有两种类型,称之为1型或2型。在电子显微镜下可以清楚地将它们区分开。①一般他说,1型突触使接受神经元兴奋,而2型使其抑制。

    在大脑中,大部分兴奋性突触不是直接位于树突的主干上,而是位于一些短小的侧枝上,见图34所示,这些侧枝称为棘(spine)。尽管有些棘上也有单个2型(抑制性)突触,但单个棘上从不会多于一个1型(兴奋性)突触。从图34中可以看到,一个棘有点像小烧瓶,它的颈被粘在树突上。棘有一个球形的头(通常稍有畸变)和细圆柱形的颈。突