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进化思想史

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第十二章现代的争论-1(2 / 7)
为,这种多样性显示出需要有更灵活的思路。不幸的是,由于评论家不能达成一致的意见,因而进化论者可以轻易地认为每一种批评都不重要。有一个不太知名的人物,他从科学的角度批评了现代达尔文主义,他就是里昂·克鲁伊扎特(Croizat,1958,1964),他的工作目前吸引了一些生物学家,他们人数不多,但是善于宣扬(Nelson and Rosen,eds.,1981)。克鲁伊扎特的“泛古生物地理学”所根据的观点是,达尔文主义对于扩散和趋异进化的解释不符合地理分布的事实。达尔文主义已经设想到“优势”物种能够扩散占领新的区域,但是克鲁伊扎特则认为相关物种现存的分布状况与其扩散能力相符。他提出,一般说来物种形成是以隔离分化的形式进行的,也就是说,是通过自然隔离使原先连续分布的广布种分开了。有人认为,克鲁伊扎特通过这样做,复活了自达尔文时代起就被忽视的生物地理学问题(Nelson,1978)。克鲁伊扎特终其一生都未被重视,大概是因为他毫不犹豫地批判了达尔文和正统的现代达尔文主义。他的理论也需要非达尔文主义的成分,该成分与直生论有些类似,因为他相信,即使所处的环境不同,但是不同的群体倾向于按照类似的途径进化。现在,克鲁伊扎特的支持者认为,由于地球科学中的革命导致人们接受了大陆漂移学说,克鲁伊扎特的观点也变得更有说服力。传统的地质学忽视了地壳有可能发生水平方向的运动,板块筑造学说这门新科学承认漂移是地表形成过程的自然结果(hallam,1973;ood,1985)。一度曾经是一体的大陆的分离便成了地球历史中的组成部分,而进化论必须考虑这个因素。对于一度曾经根据扩散来解释的物种分布,现在可以用大陆漂移过程来解释了。然而,大多数生物学家仍然不认为克鲁伊扎特关于物种分布的解释已经合理的足以从整体上对达尔文综合论构成威肋。克鲁伊扎特的论点中含有定向进化的成分,这是导致人们将他的观点与其他批判达尔文的意见联系起来的一个因素。迄今为止,最著名的新进化机制就是间断平衡理论,论理论起初只不过是在达尔文主义的框架中强调的重点不同罢了,但是逐渐成了更全面的替代现代综合论的理论。基本问题是进化过程是渐进的,还是间断的:进化是如同现代综合论的支持者所坚持的是一个缓慢连续的变化过程,还是主要是长期的稳定,间或存在着比较迅速的变化过程?有一些达尔文主义机制可以解释按照地质学标准看的比较突然的变化,最初,间断平衡模型曾经试图强调这些事件的作用。可是在最近的几年,这种模型已经发展成从根本上攻击渐变论的论点,其目的也成了要确定不连续性是进化的一个基本特征。另外,间断平衡论的支持者们目前坚持认为,在进化过程中,在不同层次的进化中,有不同的机制在起作用,而现代综合论所强调的渐变只是其中最低层次中的机制。在进化的关键时刻会发生遗传上突然转变的概念虽然不是间断平衡理论的组成部分,但是这时也再次出现了。反对者则认为所有这些替代理论都不是必要的。根据化石记录的不完备性依然可以解释新物种看似突然的引入,再根据有希望的畸形来解释的话,那就又退回到胡乱猜想的时代,而现代综合论则认为这样的猜想纯粹是多余。尼尔斯·埃尔德里奇和斯蒂芬·杰·古尔德在他们的文章中首次提出了间断平衡的模型(El dredge and Gould,1972;又见Gouldand Eldredge,1977;Eldredge,1986)。之所以产生这个模型,是由于这两位古生物学感到现化综合论过于强调渐变论。群体遗传学将微进化解释成渐变的过程,而且人们广泛认为,同样的过程经过很长时间后,就会导致宏进化(产生出新的种、属等)。G·G·辛普森在《进化的节奏与模式》(Simpson,1944)一书中提出,要把新达尔文主义应用到古生物学当中,他再次援引化石记录不完备来解释新物种看似突然的出现。辛普森及其它综合进化论的创建者们开始时准备承认迅速物种形成的作用,但是随着渐变论的呼声越来越高,这个想法便被搁置起来。渐变论认为,化石记录中存在着大量渐变的例证表明,看似突然的变化给人一种错觉,造成这种现象的原因在于缺乏中间状态的例证。然而,到20世纪70年代,由于许多渐变进化的例子都未能通过现代技术的验证,所以越来越多的古生物学家开始对渐变论的观点感到不满。如果在化石记录中没有真正的渐变进化实例,那么将所有突然变化归因于记录不完备的观念就会动摇。最好是根据新的思想,并将传统的达尔文主义的渐变假设搁在一边,重新检验那些证据,同时选择另外一种进化模式,这种进化模式要考虑到化石记录中显现出来的新物种突然产生的现象。

    间断平衡论的基本论点的基础是运用了恩斯特·迈尔提出的一个正统的达尔文主义思想:物种的形成是通过“外周隔离”的群体与原种的分离而进行的。这个理论认为,当位于原种分布最边缘的少数群体隔离时,最容易形成新的物种。这种环境的极端性,以及小