,经历了一些困难。这些工虫将自己全部生命都用于帮助其他个体繁殖,表现出极端的利他主义。达尔文注意到,选择通过作用于可育个体,可以发展具有亲缘关系的不育个体的特殊性状。在昆虫群体中,所有个体都由皇后所生,选择可以有利于那些繁殖模式中包括产生出不育后代,而不育后代则可以帮助整个群体生存的皇后。因为这时达尔文认为选择作用于群体之间,这样,他就被迫支持了一种群选择的观念。直到现代综合论出现之前,利他主义行为的问题一直被极大地忽视了。这场导致社会生物学产生的争论是由V·C·韦恩爱德华兹挑起的(Edwands,1962),他极力主张,利用群选择可以解释动物行为的许多方面。在G ·C·威廉姆斯的带领下(illiams,1966),许多博物学家对韦恩爱德华兹的思想产生了怀疑,他们进而思考为什么达尔文一直试图将选择限制在个体水平。群选择之所以带来了问题,部分原因在于难以确认真正的利他行为。一支动物在捕食者接近时向同伙发出警告叫声,这看起来很利他,但这个动物可能希望在它所造成的混乱中溜的更快。甚至当面对真正的利他行为时,建立在群选择基础上的解释便显示出弱点,个体选择的观点总是能够动摇群选择的观点,因为个体选择的作用有利于“蒙骗”其他动物的动物。这样,一个个体通过拒绝与同伴具有相互的利他行为,就比他的同伴获得了更多的优势,于是它的行为方式便会在群体中传播,从而清除了利他主义本能。
·P·汉密尔顿首创了社会生物学中最重要的概念之一(on ,1964):“亲选择”的思想。这个思想的基础是澄清了达尔文所认识到的一个问题,即,个体不仅能够通过自身的繁殖,而且还可以通过帮助遗传上的亲属进行繁殖,来影响选择的过程。因为亲属携带了它自己的一些基因,它们的成功将确保未生育者在下一代中有一些代表。这样,根据个体选择就可以解释一些明显的利他行为,个体选择将促进个体在自身不能繁殖的条件下帮助血亲的本能。汉密尔顿表明,达尔文无须认为不育的昆虫属于例外,因为膜翅目有一套非同寻常的繁殖模式,利用个体选择就能解释其中的现象。雄性个体来自于未受精的卵,结果,在雌性个体中,姐妹之间关系比母亲与女儿之间的关系更加密切。亲选择促进了不育雌性阶级的发展,因为一个雌性个体要想在子代有更多遗传代表的最好方式就是帮助可以生育的姐妹,而不是生出自己的女儿。
这里所应用的技术,利用一种只是基于个体在下一代中有更多遗传代表的选择概念,取代了生存斗争的概念。选择将促进符合这个方向的本能,因为从定义上看,具有这种本能的个体更容易成功地传递它们的基因。这种思想启发理查德·道金斯(Dawkins,1976)提出,基因才真正是选择的基本单位,这样生物体的发展就是满足“自私基因”的要求。生物体只是基因用于繁殖自身的途径,对应于繁殖成功本能的那些基因,必然会支配整个群体。道金斯不顾将基因拟人化的危险,大谈种族中基因复制自身的“成功”与“失败”,这种用词方式只不过是为了要简化描述一个完全机械的过程。不管怎么样,一些博物学家感到,他的观点混淆了一个事实,即,面对环境并参与生存和繁殖斗争的是生物体,而不是基因。现在道金斯已经对人们的批评作出了答复(Dawkin,1982),他认为,我们应该从更广的角度看待导致成功繁殖的因素。
行为学研究的新方法暴露了旧思想中固有的弱点,这种旧思想认为,自然选择一定会使生物体自动具有攻击性本能。约翰·梅纳德·史密斯(Smith,1982)的观点说明了这一点,他把博弈理论用于研究选择如何作用于不同种类的行为上。举一个最简单的例子,设想两种最极端的行为,我们可以分别设定为“老鹰型”和“鸽子型”。老鹰型是攻击性的,它们总是为了抢夺食物或配偶类等资源而与邻居冲突,而不考虑其中的风险。鸽子型在任何情况下都避免发生争端。显然,全部由鸽子型组成的群体是不稳定的,因为一旦由突变引入一个老鹰型,它就会欺压同伴,以便独享资源,而且立即会在群体中占据优势地位。于是,老鹰型性状就会通过自然选择传播。矛盾的是,全部由老鹰型组成的种群也同样表现出不稳定,这样,事实上由突变引入的一个鸽子型也会占据优势。这是因为老鹰型的攻击本能导致它们为了抢夺不值得的资源而经常弄得伤痕累累。鸽子型号则躲避了这种风险,因而从长远角度上看,鸽子型要比老鹰型的日子好过。老鹰型和鸽子型按特定比值组成了群体的“进化稳定策略”。选择事实上并不是选拔善于攻击的性状,而是力图保持不同性状在群体中的平衡。
很明显,按照传统的看法,自然选择将有利于具有适应优势的本能,但社会生物学将选择扩展到繁殖的行为领域,而不是生存的行为领域。爱德华·O·威尔逊在其经典论著中(ilso n,1975),利用这种技术,详细解释了各种物种的雄性和雌性的行为差异。因为雄性和雌性在养育后代中的投入水平不同,如果它们力求将自