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进化思想史

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第十一章 综合进化论-1(2 / 6)
的含义。如果生物统计学家能够承认孟德尔式遗传,就可以驳倒弗莱明·詹金反对将突变包括在选择中的经典的“淹没论点”。新因子不会由于融合而在每一代中仅表现一半的效应;相反,新因子会原封未动地在群体中扩散,尤其是当这种因子具有适应优势时,更是如此。通过采纳于尔的观点,生物统计学家会获得莫大的优势,而且仍旧可以保留自己研究连续变异的技术。不幸的是,两派之间的恩怨已到了难以化解的地步,以至于任一派都不能理解于尔的观点。还需要一段时间,双方才能沿着这条路线结合。1909年,瑞典生物学家,1910)。又经过了10年,越来越多的遗传学家开始赞同根据多因子来解释连续变异,其中就包括尼尔斯-艾尔本人,这时他提出,选择有可能作用于这样大范围的遗传变异。虽然选择可以引起控制有用性状的基因基因频率增加,但是大多数生物学者依然接受约翰森的观点,即群体现存的变异范围规定了这一过程的限度。既然这样,那么突变所产生的新遗传因子将成为长期进化历程中新变异的唯一来源。这是迈尔叫做“豆袋”遗传学的核心内容:突变将新基因引入到群体中,于是选择提高了新基因的频率,或者,如果新基因有害的则会清除它们。事实上,这是一个极其狭隘的观点,它忽略了基因间相互作用所产生的复杂效应,但它却是早期遗传选择理论的框架,在实验室中的实验显示,突变一直在产生小的变化,这些变化传入到群体中,没有受到干扰。选择能够影响新基因在群体中扩散的速度,进化可以看作是这种小变化长期持续积累的结果。在托马斯·亨特·摩尔根的思想中可以看到这种思路早期的影子(Allen,1968,1978;Bo in,1974)指出的那样,这种观点并非自然而然地证实了选择在进化中起着更主动的作用。群体遗传学的“中性学说”学派出现了,他们宣称,人们观察到的大多数遗传变异性在适应性上都是中性的,因此它们的积累不受自然选择的影响(Kimura and Ohta,1971;Kimura,1983)。

    现代综合论的另一个基础是群体结构“平衡”假说。摩尔根和穆勒不赞同后来成为新群体遗传学中的一个最重要的见解:影响每个性状的大量基因已经存在于任何自然种群中,供选择作用。即使突变所产生的遗传性状没有任何优势,它们也会以低频率的形式在种群内流动,物种因而储备了变异性,当条件改变时,这些比变异就会被选择受到选择的作用。甚至在一个稳定的环境中,“平衡选择”也可以有效地帮助维持遗传变异的范围,以便将来用于适应性进化。

    存在大量遗传性变异的观点曾经是生物统计学派达尔文主义的中心原则。这时有必要从孟德尔主义的角度,解释为是多因子造成了连续的变异,并表明选择有能力改变有益基因的频率。后一种观点已于1915年得到证实,当时R·C·庞内特发表了一篇有关蝴蝶拟态的研究,其中附有数学家·J·诺顿的一个表格显示出选择如何造成有益基因在群体内的扩散。庞内特本人相信不连续进化,但诺顿的计算表明,甚至轻微的优势都可以在不久之后提高基因的频率。这时,为建立在自然选择作用于遗传变异群体基础上的一种新的逐渐进化理论的道路已经开通。

    罗纳德·艾尔默·费舍尔在剑桥大学学习的是数学,他对皮尔孙的生物统计技术发生了兴趣(Norton,1975b;Box,1978;Bennett,1983)。他不久就因对待孟德尔主义看法问题上与皮尔孙发生了分歧,不过,麦肯齐(Mackenzie,1982)到认为他一直赞同生物统计学派的纲领。费舍尔认识到,利用孟德尔定律,可以解决许多皮尔孙因依赖于融合遗传而产生出的许多问题。单位性状可以保持下去,而不融合,这样也就可以保持群体的变异性。他有关这个问题的第一篇论文曾遭到伦敦皇家学会的拒绝,主要是他们对因生物统计学派与孟德尔主义之间的争端所引起的情绪化太敏感了(Norton andPearson,1976),费舍尔的文章后来发表在爱丁堡皇家学会的学报上(Fisher,1918)。又过了10年,费舍尔利用他的技术研究了选择对遗传性变异群体的影响,并最终出版了他的名著《自然选择的遗传理论》(Fisher ,1930)。

    费舍尔根据一组假设,建立起一个具有说服力的数学模型。按照这个模型,选择均匀地作用于大群体,重组使变异性达到最大化。如果一个携带有用性状的特定基因繁衍速度很快,那么有可能计算出它的频率增长速度。在费舍尔的公式中,选择是起决定性作用的过程,作用得很慢,但是确实增加了单个基因的频率。因为模型根据的是单个基因,所以仍然建立在豆袋方法的基础上,尽管这个模型显示选择只能降低不利基因的频率,如果不利基因由于隐性而受到保护的话,就不会完全消除。费舍尔证明,当杂合子比纯合子更适应时,选择的作用可以保持两个等位基因的平衡。大多数已发现的突变都是有害的,但是因为这些突变一般以固定的速率产生,这样就抵消了选择降低其频率