是什么决定了下一个发展阶段的方向?当然不是随机变异与选择,因为科普和海厄特提出每一步是按照预定方向的累计式进步。科普甚至否定任何新形状的适应值,他声称,新的形状只不过是造物主设计的规则模式中的一个阶段。海厄特虽然不是出于宗教的企图,但是他在他的第一篇文章中提出,进化是预定顺序的展示。不久,他们俩人都意识到未能清楚地说明新形状是如何在某一特定时刻添加进去的,于是他们无法通过自然的因果关系来说明进化问题。科普这时不再反对功利主义的原则,并且承认多数变化都有适应的目的。他和海厄特开始将拉马克的用尽废退式遗传作为他们正在寻找的导向力量。拉马克主义很适合重演的概念,因为拉马克主义要求新的阶段是由成体发展出来的,尔后压缩到胚胎发育中,这样新的阶段才可以遗传。科普假设了一种生长力,叫做“沐浴子”;沐浴子集中作用于身体中最常用的部分,从而使这些部分得到发展,而其他部分则得到了抑制。到了19世纪最后一个十年,这种拉马克主义的理论已经发展到相当程度(Cope,1887,1896;t,1880,1884,1889)。
具有深厚宗教情感的科普进一步提出,根据拉马克主义,仍然可以认为意识是进化中起导向作用的力量。按照这种观点,物种并不是由外在的造物主设计的,而是通过自身的设计,在生物界逐渐地拓展自己的表现。因此进化要实现最终的目的需要精神的特征,于是出现了心灵的作用(Moore,1979)。动物控制着自己的进化,因为它们在有意识地对环境作出反应的过程中,通过用尽废退式遗传,决定了它们身体的形态。而且心灵本身将推动心智更发达类型的进化,而人类就是这种趋势的最终体现。不过,海厄特倒是怀疑这种形而上学的精心说明,他想如果认为他曾经研究过的头足类动物中含有意识的驱动力,那太荒谬了。
尽管有海厄特的怀疑,拉马克主义还是能给人一种生命决定自己命运的印象,而且这种观点成了受人欢迎的道德观念。不少人都很热心于表明根据选择理论也能说明进化按照一定的有意识的方向进行,以避免想到物种是由不遂人愿的环境力量所驱动。19世纪80年代,古生物学家h.F.奥斯本和生理学家詹姆斯·马克·鲍德温及C·劳埃德·摩尔根分别提出了“有机选择”机制,后来叫做“鲍德温效应”(Baldwin,1902;R.J.Richards,1987)。按照这个理论,生物面对环境的挑战会挑选最合适的反映,而它们的身体则通过使用会获得最适合新行为模式的形状。但是,获得的这些新形状只是使物种具有足够的易变性,可以在短时间内适应环境的变化,没有必要认为这些获得的形状可以遗传。最终,随机变异也许会产生出可遗传的同样形状,自然选择则能够使物种向着已经由新行为适应的方向变化。作为科普的学生,奥斯本将鲍德温效应机制视为选择论与拉马克主义之间的一种妥协,但是鲍德温和摩尔根非常敏锐地认识到这种观点对达尔文很有利。有机选择否定了获得性的遗传,同时又利用获得性遗传来表明通过生物对其环境的积极反应如何激发了选择。
美国学派的明显特点在于其坚持每一个进化分支中发展的规则性。拉马克主义并不一定要求这一点,因为在多数欧洲人看来,用尽废退式遗传取代的只是在达尔文模式中作为不规则分支过程驱动力的自然选择。但是科普和海厄特开始时就设想进化中存在着规则性,只是在后来他们才用拉马克主义来解释这种规则性。用这种思路很适合解释海厄特所研究的头足类动物,因为它们的进化所表现出来的模式曾经使后来的许多达尔文主义者感到迷惑不解。科普利用同一种思路来解释无脊椎动物,例如,他提出,现代马的进化沿着单一的方向经历了规则的历程,对此无法用随机变异来解释。几乎可以肯定的是,这种对规则性的强调,是当初由阿加西引入到美国的唯心论的迟到的表达。
科普之所以打算维护物种的独特性,正是由于受到了同样的影响。最初,他坚持认为进化的发生是通过一系列生长的突然加速,每一次加速都使得物种与其祖先有了明显的区别。只是当科普转而相信拉马克主义之后,他才提出物种会抵抗施加给物种的压力,直至物种达到“显现点”,这时会很快产生出一种形态。这当然不是通过突然的突变产生的进化,但是这种思想使得博物学家将物种视为在逐渐进化过程中不能与其他物种混合的明确实体。
进化规则性信念中最吸引人的表述就是海厄特的“族衰老”概念。他相信一个类群,比如说头足类动物,开始时的形态比较简单,在条件适宜期间,进入规则发展阶段,产生出许多先进的形态。然后便开始了退化:条件变得不适宜,类群中的许多成员不能应付环境条件的挑战,于是失去了它们先进的特性,重又退回到原来的水平。在灭绝前的最后一个阶段,与最初形态非常简单的阶段很相似。这是一种形式的拉马克主义,即衰退是对外界因素的直接反应,这时生物对环境挑战的反应是盲目的,并不是由于适应力量的影响。海厄特的这个理论