在科学共同体中的地位。
达尔文在加拉帕格斯群岛发现,地理隔离通过阻止相互配育,会有助于不同类型的产生,但是在其他情况下,同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔(Mayr,1959b)和萨洛韦(Sulloway,1979)已经指出过,达尔文最后还是忽视了隔离,而是相信同一区域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点(无需地理隔离的物种形成),但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上,他和达尔文的看法有分歧(Mayr,1959b )。乔治·约翰·罗马尼斯认为,选择机制可以解释适应的起源,但是不能解释物种的起源。换句话说,利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对环境的挑战而发生变化,但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型(Romanes,1886;Lesch,1975)。他提出了一种“生理选择”的机制,按照这个机制,变种不能与亲本之间进行交配的现象,可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致命的缺陷:如果承认除了选择外,突变也可以产生不育的话,那么为什么不能承认变异本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想?
早在1868年,莫利茨·瓦格纳就曾经提出,地理隔离的开始对于相互不育的确立是至关重要的(agner,英译本,1873)。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配,这样,分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话,即使由于迁徙或变化的地理环境又使得不同的形态重新接触,也不会相互融合。不幸的是,选择被视为是不同于选择的机制,而不是被视作选择的补充,因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。事实上,争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差异(即外形差异)的角度来定义物种和变种,好象这种差异是上帝造成的。但是真正的差异是两个群体能否相互配育,而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能交配的群体,否则它们就会融合在一起,从而失去独特性。在变种中,从理论上说,仍有可能相互配育,而阻碍相互配育的因素可能是隔离,或者是由于建立了现在称作“隔离机制”的形式,即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的,隔离不是一定要到不育已经充分确立了,而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。
只是到了19世纪末,人们的观点才发生改变,才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必要的观点。19世纪80年代,约翰·托马斯·古利克通过对夏威夷陆生蜗牛的研究,明确了变种与不同地理区域之间的相关性(Gulick,1888;Addison Gulick,1932;Lesch,1975)。在19世纪末,卡尔·乔丹提出了现代意义上的物种群体概念,同时他也认识到隔离的作用(Mayr,1955)。乔丹既不走向极端的达尔文主义,也不走向极端的拉马克主义,他认识到,无论变化的机制是什么,更重要的工作是要阐明物种的基本性质。到了1905年,美国人戴维·S·乔丹承认,这时多数野外博物学家都承认了隔离的重要性。他还对新一代生物学家对这些发展缺乏兴趣感到忧伤。
对于实验学者置博物学家所关注的问题于不顾一事,另一位重要的达尔文主义者爱德华·B·波尔顿在其著作中也发出了抱怨(Poulton,1890,1908)。波尔顿是研究动物体色的学者,他确信动物的伪装和模仿具有一定的适应价值。因为动物无法控制它们的体色,因此利用拉马克主义就不能对这个问题作出解释,似乎唯有利用自然选择才能解释保护色的发展。波尔顿认为,实验室的生物学家很容易将这种效应蔑视为巧合,因为他对于野外动物的生活环境毫无了解。体色的适应意义当时受到广泛的挑战,这一事实说明了反达尔文主义的情绪已经发展到什么地步。只有野外博物学家,比如波尔顿,才拒绝让步,他们相信他们的观察已经证明,无论理论是否有问题,但是自然选择是合理的。
从某种程度上看,奥古斯特·魏斯曼的严格选择论已经注定会产生出这种反达尔文主义情绪的波涛。原因出自于魏斯曼对于变异和遗传的全新研究,然而,对于这项研究必须慎重评估。迈尔(Mayr,1985)将魏斯曼视为自达尔文以后19世纪最重要的进化论者,他的“种质”是遗传物质的概念的确有助于阐明现代意义上的自然选择概念。然而,应该注意,魏斯曼对于遗传问题的研究主要是继承了达尔文本人的研究纲领,按照这个纲领,研究发生(个体的生殖与生长)是进化理论的一个组成部分(hodge,1985)。魏斯曼像当时的许多人一样,不相信达尔文的遗传理论,即泛生论,而且他在寻找其他的替代模式来说明亲代与子代之间是如何延续的。为了澄清这个问题,他开始涉足于生物学的一个新的领域,细胞学,或细胞学说,试图理解亲代的遗传物质如何决定了子代的细胞(Robinson,1979;Farley,1972)。
弗里德里克·丘吉尔(Ch