,然而所有的狗都属于同一物种。达尔文当然并不承认存在这个界限,相反,他相信,如果时间充足的话,变异能够跨越这个表面上的界限。根据这种设想,他没有理由放弃选择的理论,而且甚至詹金也承认选择能够起作用。那么为什么达尔文承认詹金的评论使他这样细致地思考了变异和遗传的问题呢?
答案就在詹金的第二个论据中。他已经表明,他自己对于选择在有限范围内对正常变异起作用的观点并无异议,而且他进一步提出,跨越物种界限的唯一途径是选择作用于那些生来就具有明显非正常结构的个体,即作用于畸形,或后来叫做“自然的戏弄”产物上。这种戏弄的产物会逾越正常变异的界限,而且有可能偶尔有一种这种类型会将其所具有的残缺用于生存斗争中。选择能使这种“有希望的畸形”有用吗?人们已经知道,人工选择可以利用某个生来具有所需的性状,产生出一种新的品系。在“安康羊”的案例中,一个农民注意到,他的一个雄性羊羔生来即具有异常的短腿,而且他意识到,如果使整个羊群都具有这种性状,那样就会防止羊跳出羊圈。通过对这种原种公羊的后代进行仔细的选择,他便可以产生出这种品系,从而使这种品系变得越来越多起来。詹金认为,这种现象在自然界中不可能发生,无法确保畸形之间可以产生后代,而且经过几代,通过与不变群体中大量的个体混合,畸形的效果或消失。即使畸形由于在生存斗争中具有优势,可以比正常个体有更多的配育机会,那么从长远看,也不会有什么影响。这就很像是在一捅白漆里滴进一滴黑漆,搅拌后根本看不出来。
如果达尔文将他的选择思想建立在这种有希望的畸形上,那么就会明白为什么詹金的评论会引起这样的震动。相反,他却坚持“自然不产生跳跃”和进化通过微小变化的积累而进行的观点。问题是,有时他写道,甚至小的有利变异也只在很少的个体中发生。他并没有倡导在整个群体中存在着广泛变异的思想,而是提出,在很少的个体中只发生轻微的、有利的性状变化。如果发生像身高这样性状的变异分布,那么根据定义,群体中有一半个体的身高要高于平均值,一半个体的身高要低于平均值,于是即使在融合遗传的情况下,选择也会起作用。但是假如有利的变种(小或大)是少量个体,那么就可以运用詹金的清除论点了。
因此詹金评论的作用并不是使达尔文放弃了选择的观点,而是使他根据不同的方式来描述群体中的变异。达尔文会不再认为变种就是单个的个体,而是采用了变异分布的概念。只有充分发掘“群体思想”的含义,才能说明选择的作用。A.R.华莱士尤其坚持认为达尔文认识到这一点,而且,华莱士在自己后来的工作中,投入了很大的精力来表明,在很多群体中,都存在性状的明显变异分布(比如,allace,1889)。所以,通过采纳对变异的群体描述,坚持了选择机制。达尔文之所以曾经打算放弃对变异的群体描述,是因为他对野生情况下变异的程度持悲观的态度。
融合遗传所带来的另一个问题涉及物种形成过程,即从一个物种分化出一些具有明显区别的物种。最初加拉帕格斯群岛的例子使达尔文确信,本质上是由于地理隔离造成了物种的分化。如果群体没有物理隔离,不断的相互配育便会使群体中个体的性状融合,从而妨碍了物种的根本分化。应该可以避开詹金提出的问题,因为在小的岛屿群体中,一个单独的变种不会完全消除。诚如我们在第六章所见,达尔文在写作时已经放弃了这种观点,这时他相信,自然选择有足够的能力,通过使群体中极端的类型适应不同的生命形式,从而使得最初连续的群体分开。他认为,由于群体并不太大,因此足以确保有利的变种保存下来,即使这样的变异个体产生的速度非常慢。极端的隔离也会妨碍这一过程,因为在小的群体中,出现最有利的个体可能是非常罕见的事件。詹金使达尔文相信他必须将有利的变种看成是单独的个体:任何群体,即使是仅生活在岛屿上的小群体,也必然在其所有性状中呈现出变异的分布。尽管如此,达尔文并没有重新考虑他对于隔离的看法,因为他仍然感到在一个连续的地理区域中激烈的竞争会更有效地促进趋异。他驳斥了莫利茨·瓦格纳所宣称的(agner,英译本,1873)地理变异是物种形成必要前提的观点(Mayr,1959b;Sulloway ,1979)。但是这样就使他面临第二个融合遗传的问题:是什么导致最初的变种无法配育并失去其明显的特征?由于要探索机制,使得同域物种形成(无需隔离的物种形成)的观点在这个世纪的其余时间有可能保留下来,而且由于未能发现这种机制,促使许多博物学家转而又反对选择理论。最后,随着多数博物学家接受了地理隔离是物种形成第一个阶段必要前提的观点,瓦格纳的观点又得到了维护。
之所以在解释物种形成中存在着困难,是由于多数早期的达尔文主义者未能区分开地理隔离和生殖隔离。这样就使得他们不愿意接受一种完全是群体的物种性质概念。在仍然可以相互配育的“变种”与原种之间,未能确定中间阶段,而变种