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进化思想史

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第六章 达尔文主义的起源-2(5 / 9)
”。然而这并不是在一个趋异系统中联系变化的结果,因为随着旁支的分开,分支之间在形态上就不连续了。这样达尔文就可以认为,虽然不存在任何内在的本质来使物种的特征固定不变,但是物种是真实存在的,即,物种是特征明显的实体(Kottler,1978)。按照现代达尔文主义,物种等同于具有明显特征的可以相互配育的群体,有些评论家认为,达尔文经历了漫长的道路才得出这种思想。人们普遍同意,他并没有完全放弃根据形态特征确定物种的传统方法(Beaty,1982)。

    图19.物种与变种之间的关系按照达尔文的理论,变种是“初始种”——如果它们能够生存下去,并且继续变化的话,它们可能最终会成为一种独特的物种。这个图显示出如何从原初的一个物种产生出后来的三个物种。在这个过程的第一个阶段,形成三个不同的群体,它们可能是一个物种的变异体。在正常情况下,三个群体之间可能还不能隔离,因为从物理的角度看,每一个类群中的成员都可以相互成功地配育。在后面的阶段,三个群体之间的差异已经大的不能相互配育。这时的这三个群体有着完全独特的特征,可以被视为不同的物种。但是在物种与变种之间并没有清晰的界线。趋异的过程是连续的,其间,相互配育的可能性逐渐变小。

    达尔文由于发现虽然多数藤壶是雌雄同体的,但是有少数雄体有时会短暂地寄生在雌体上,这一发现激发了他对生殖过程的兴趣。他还发现一种情况,在雌雄同体中,雄性的体形较小。他推断,整个藤壶类群最初是雌雄同体的,而且有些类型具有分别进化的雄性(GSS 〗使用的:自然选择只能使那些从各个方面看在其发展中都具有立刻使用价值的结构增大。尽管这种观点带来了一个重要的概念问题,因为达尔文设想,复杂的器官,比如人类的眼睛,都要经历中间发展阶段,但是这个观点对于清除目的论是至关重要的。不过,在人类眼睛的案例中,由于在许多动物中发现了复杂程度不等的眼睛,从而表明每一个发展阶段都具有某种完美的功能,所以达尔文感到心安理得。相比起来,痕迹器官曾经有某种用途,但是现在则退化了,因为它们没什么用途,而且耗费生物产生的能量。应该加上,达尔文打算认为退化可能是不用效果的遗传造成的,因为他总是承认拉马克式机制在进化中会起到附属的作用。

    现在转过来看一下自然选择学说的发展,首先我们必须注意到,对于达尔文19世纪40年代的思想状况看法上存在着异议。人们通常认为,到了这时他已经将自然选择视为一种残酷无情的力量,生存斗争不断地以牺牲不适者为代价来促进适者的发展,即使环境稳定也是如此。但是奥斯波万特(Ospovat,1978,1981)曾经指出,在自然选择学说的早期形式中,这个理论并没有摆脱佩利自然神学的影响。甚至在达尔文1844年的论文中,他仍然暗示物种通常都处在完美适应的状态,个体变异很少或不存在,因此生存斗争并不是必要的。只有当环境发生变化时,才出现个体变异,从而为自然选择提供了所需的原材料,在自然选择的作用下,物种发生变化,,直到物种在新的环境条件下再一次达到完美的适应状态时,自然选择作用又停止了。根据这种解释,达尔文又经过十多年,才逐渐认识到群体压力的整个含义,即,在群体压力下,无论外界的条件变化如何,无论个体变异的程度如何,都会产生生存斗争。这时他的理论才接近成熟,才认识到进化并不是不同稳定期之间的一个过程,而是不断起作用的力量,不仅能够使物种适应新的环境,而且即使在环境稳定期间也可以提高适应的水平。只是到了这个时候,他才开始认识到,很难将一种建立在不断斗争基础上的机制与存在仁慈上帝的观点协调起来。

    无论我们接受还是不接受奥斯波万特关于达尔文理论起源的观点,但是达尔文的确越来越认识到自然选择能够稳步地促进功能的特化。他一直清楚进化是一个歧化过程,这是发现在新的环境条件下形成地理隔离后小的群体从现存形态歧化后产生新种的必然结果。最初理所当然地得出了这种观点,但是当达尔文认识到,在最初的歧化后,存在进一步歧化的连续趋势,并导致类型彼此之间更加歧化,于是便出现一个问题。他自己的研究一定会有助于他认识到这一点,但是奥斯波万特(Ospovat,1981)提出,主要的启发来自于·B·卡朋特、理查德·欧文和亨利·迈尼爱德华兹等博物学家关于歧化和特化的研究。这些博物学家根据K·E·冯·贝尔的胚胎生长理论,提出了他们的发展概念,他们提出,并不是所有的物种都对其自己的生命方式完美地适应。相反,物种呈现出与它们类群的原型类型不同的特化和歧化过程。卡朋特和欧文还表明,在地质过程中,如化石记录所显示出的那样,一个类群之中的歧化程度是增加的(又见Bowler,1976a)。这样,促使达尔文将进化不仅看成是一个保持适应的过程,而且认为自然选择是一种发展力量,这种力量作用于尚未特化的类型,从这种类型中后来分化出各种纲,产生出第一批分支,然后使